上古十大凶兽梼杌：江左其杲 锯齿虎五大洲帝国瓦解

上古十大凶兽梼杌：江左其杲 锯齿虎五大洲帝国瓦解综上，经过系统分析，我们发现剑齿虎族的多样性远超预计，剑齿虎族至少有9个属，而不是之前学者认为的只有4个属。剑齿虎族的演化历史也不是简单的线性演化，而是至少产生过3个旁支——迅剑虎为早期旁支，梼杌剑虎为中期旁支，“壮剑虎—异剑虎”一系为晚期旁支。过去我们常说，锯齿虎曾经遍布五大洲，实际上单就锯齿虎属而言，它并没有进入过南美，进入南美的是该属早期成员的后裔——异剑虎；锯齿虎属只出现在欧、亚、非、北美四大洲，并没有实现过横跨五大洲。但是，整个锯齿虎亚族构成了一个大支系，从锯齿虎亚族或者锯齿虎支系的角度来看，我们还是可以说锯齿虎曾经建立起一个横跨五大洲的“锯齿虎帝国”。从晚上新世开始，锯齿虎的演化中心又回到了欧亚大陆。早更新世晚期，欧亚大陆的钝齿锯齿虎进一步演化成阔齿锯齿虎Homotherium latidens，并且在中更新世（~40万年前）再次通过白令陆桥进入北美，演化成为晚锯齿虎Homot

异剑虎

虽然系统发育分析证实了壮剑虎和异剑虎无疑都是早期锯齿虎的后裔，但它们的形态已经与锯齿虎大大不同，有必要予以区分，因此我们提议将这两属单列。但由于3个属关系密切，我们在剑齿虎族下采用了一个锯齿虎亚族Homotheriina，包括这3个属成员。

这样一来就出现了一个新问题，现行分类中的锯齿虎属实际上是一个并系群（排除了壮剑虎和异剑虎，因此没有包括其最近共祖的全部后裔），与分支分类学的单系群原则相悖。对此我们认为，分类不单单反映系统发育关系，还要承载人们理解和记忆的功能。如果片面追求单系群，需要将锯齿虎属再进一步拆分为2~3个属，而它们形态差异很小，这样做容易引起混乱。因此在这次修订中，我们保留了并系的锯齿虎属，今后有需要再进行进一步修订。

我们建立的剑齿虎族系统发育图

从晚上新世开始，锯齿虎的演化中心又回到了欧亚大陆。早更新世晚期，欧亚大陆的钝齿锯齿虎进一步演化成阔齿锯齿虎Homotherium latidens，并且在中更新世（~40万年前）再次通过白令陆桥进入北美，演化成为晚锯齿虎Homotherium serum。这样一来，锯齿虎至少2次“殖民”新大陆。

早在晚上新世，豹属的的一个分支迁入锯齿虎的龙兴之地——非洲大陆，并在这里崛起，这个支系后来演化为狮、豹和美洲豹。锯齿虎在与狮子的较量中渐渐落了下风，于早更新世晚期在非洲灭绝，但欧亚大陆和北美的锯齿虎可能一直生存到更新世末。

晚锯齿虎

过去我们常说，锯齿虎曾经遍布五大洲，实际上单就锯齿虎属而言，它并没有进入过南美，进入南美的是该属早期成员的后裔——异剑虎；锯齿虎属只出现在欧、亚、非、北美四大洲，并没有实现过横跨五大洲。但是，整个锯齿虎亚族构成了一个大支系，从锯齿虎亚族或者锯齿虎支系的角度来看，我们还是可以说锯齿虎曾经建立起一个横跨五大洲的“锯齿虎帝国”。

综上，经过系统分析，我们发现剑齿虎族的多样性远超预计，剑齿虎族至少有9个属，而不是之前学者认为的只有4个属。剑齿虎族的演化历史也不是简单的线性演化，而是至少产生过3个旁支——迅剑虎为早期旁支，梼杌剑虎为中期旁支，“壮剑虎—异剑虎”一系为晚期旁支。

在前一段时间，我还发表了来自云南的一件剑齿虎头骨，年代为800万年前，定名为兴永龙川剑虎Longchuansmilus xingyongi。龙川剑虎的体重估计有100公斤，从结构上看与迅剑虎有些相似，但较为原始，演化水平位于剑齿虎属与近剑齿虎属之间。龙川剑虎的具体系统发育位置，还有待于进一步研究确定。

永兴龙川剑虎（后），引自HodariNundu

刃齿虎族和后猫族的分类争议

在厘清了剑齿虎族谱系之后，我们下步将对剑齿虎亚科其他成员进行系统分析，搞清楚整个亚科的演化历史。

过去，西方学者普遍将剑齿虎亚科分为3个族，除剑齿虎族外还有刃齿虎族、后猫族。

刃齿虎族Smilodontini，即“马刀流”剑齿虎，以中晚更新世生活在新大陆的刃齿虎Smilodon为代表，其特点是上犬齿非常长，长如马刀，且锯齿边不发育。该族其他成员包括刃齿虎的姐妹群巨颏虎Megantereon，它在晚上新世到中更新世生活在旧大陆；以及被认为是它们祖先的“原巨颏虎Promegantereon—副剑齿虎Paramachairodus”这个晚中新世支系。

刃齿虎

后猫族Metailurini的特点是剑齿特征不显著，介于典型剑齿虎和豹属之间，“伪剑齿虎”因此而得名。该族被认为主要包括晚中新世的后猫属Metailurus，以及上新世、早更新世的恐猫属Dinofelis，两者之间的演化关系尚不明确。

后猫族自建立之初，就广为人所诟病，学者普遍认为这是个“分类垃圾桶”，将中等剑齿化的猫科动物都塞了进去。我们这次研究一并对后猫族、刃齿虎族的系统发育做了初步分析，证实了这种说法。我们发现恐猫与“巨颏虎—刃齿虎”支系亲缘关系较近，而与后猫较远。因此后猫族可能是不能成立的。