生长素浓度对植物茎的影响（CurrentOpinionin）
生长素浓度对植物茎的影响（CurrentOpinionin）除了营养元素外，侧根器官发生也显示出对根际水分条件的高度可塑性。例如，外源水的刺激可通过TAA1影响生长素的合成，并通过生长素外输载体PIN3进行转运，进而引发不对称的生长素积累和侧根的起始[11]。再往下游，生长素信号通路中的 IAA3-ARF7-LBD16模块对于侧根接近水源也至关重要。铁(Fe)通过上调生长素内输载体AUX1的表达来诱导侧根的伸长，以丰富侧根尖端的生长素含量，并作为侧根伸长的先决条件。值得注意的是，给侧根缺陷突变体arf7 arf19供应充足铁元素时，植物仍会出现铁缺乏的表型，暗示了侧根对获取铁元素的重要性[10]。这些结果证实了植物为了响应不均匀分布的营养物质，通过改变生长素转运途径进而调整了侧根的生长。侧根占整个植物根系的大部分，也显示出高度的可塑性。侧根发育的每个过程，包括起始、出现和延伸，都可以通过环境信号进行调节[1 2]（图 1）。在拟南芥中，当磷酸盐(P
近日，德国莱布尼茨植物遗传和作物研究所Nicolausvon Wirén科研团队在国际著名期刊Current Opinion in Plant Biology发表题为“Integration of nutrient and water availabilities via auxin into the root developmental program”的综述文章。这篇综述重点介绍了生长素如何作为核心参与者影响根系获取营养元素和水分的相关过程。
https://doi.org/10.1016/j.pbi.2021.102117
在不同的季节，土壤中的营养和水分都会发生变化[1]。这就迫使植物通过调节个体根系的形态特征，例如主根的长度或侧根的数量和长度，来更有效地获取外界营养。这些植物性适应反应需要将外源性和内源性营养或水相关信号整合到根系发育过程中。最近的研究证实了生长素在塑造根系结构特征以及应对波动的养分和水分方面的核心作用。
一、侧根响应水分和营养的可塑性生长
侧根占整个植物根系的大部分，也显示出高度的可塑性。侧根发育的每个过程，包括起始、出现和延伸，都可以通过环境信号进行调节[1 2]（图 1）。在拟南芥中，当磷酸盐(P)缺乏时，植物通过改变生长素敏感性来诱导侧根的启动。在中柱鞘细胞中，生长素TIR1被低磷诱导表达上调，进而激活生长素应答因子ARF19，促进侧根发育[3]。
当N轻度缺乏时，植物通过增加侧根数量和长度，从而更有效地获取氮源。具体来说，一方面，N的缺乏可通过影响生长素合成基因TAR2的转录，促进侧根的出现[4]。另一方面，低氮能够上调油菜素内酯(BR)生物合成所需的大多数基因的表达。同时，在BR信号的下游，拟南芥生长素合成基因YUCCA3/5/7/8受低氮诱导，它们共同促进了侧根尖端中的生长素积累，从而增强了侧根的延伸[5]。除此之外，硝酸盐和铵盐以互补的方式塑造根系结构。硝酸盐促进侧根的伸长 [6 7]，铵盐刺激侧根产生分支 [8 9]。总之，重新定向的生长素在根的形态发生中起着核心作用。
图1 生长素介导的营养和水分的信号影响根的形态特征
铁(Fe)通过上调生长素内输载体AUX1的表达来诱导侧根的伸长，以丰富侧根尖端的生长素含量，并作为侧根伸长的先决条件。值得注意的是，给侧根缺陷突变体arf7 arf19供应充足铁元素时，植物仍会出现铁缺乏的表型，暗示了侧根对获取铁元素的重要性[10]。这些结果证实了植物为了响应不均匀分布的营养物质，通过改变生长素转运途径进而调整了侧根的生长。
除了营养元素外，侧根器官发生也显示出对根际水分条件的高度可塑性。例如，外源水的刺激可通过TAA1影响生长素的合成，并通过生长素外输载体PIN3进行转运，进而引发不对称的生长素积累和侧根的起始[11]。再往下游，生长素信号通路中的 IAA3-ARF7-LBD16模块对于侧根接近水源也至关重要。
二、营养和水分影响主根的生长发育
主根是根系统的主轴，在很大程度上决定了根的纵向生长。主根的生长包括两方面，根的伸长和趋向性。两方面影响了植物对营养和水分的获取（图 1）。
N元素以浓度依赖的方式调节主根的生长[12]。与侧根的生长相类似，在N轻度缺乏的情况下，油菜素内酯与生长素共同促进了主根的延伸[5]。相反，过多的 N 可用会抑制主根的伸长。N的形式也对主根的伸长很重要[13]。与同等浓度的硝酸盐相比，铵盐通过抑制细胞分裂和细胞伸长进而抑制主根的伸长[14 15]。生长素外输载体PIN2的翻译后修饰对于该过程至关重要。向地性促进根朝向重力方向生长，并且该过程也受到N形式的影响。与硝酸盐相比，铵通过降低PIN2蛋白丰度和减弱重力刺激下的不对称生长素回流来抑制根的向地性[15 16]。
对有毒矿物元素来说，植物避免主根的延伸对植物的生存至关重要。在铝毒性存在的情况下，根尖的过渡区是铝敏感的主要部位[17]。铝毒很大程度上增强了生长素合成基因TAA1和几个YUCCA基因的表达。该过程促进了根尖过渡区的生长素的合成，抑制了主根延伸。
对有毒矿物元素来说，植物避免主根的延伸对植物的生存至关重要。在铝毒性存在的情况下，根尖的过渡区是铝敏感的主要部位[17]。铝毒很大程度上增强了生长素合成基因TAA1和几个YUCCA基因的表达。该过程促进了根尖过渡区的生长素的合成，抑制了主根延伸。
综上所述，本文全面地分析了获取养分或水分过程中，根的反应受到系统和局部信号的调节，这些信号将植物的内部状态与外部资源可用性相结合。为我们更深入地了解根对环境因素的反应提供新的机会，而且为未来在作物育种中的应用提供新的见解。
参考文献：
1.R.F.H. Giehl N. von Wirén.Root nutrient foraging.Plant Physiol 166 (2014) pp. 509-517
2.H. Motte S. Vanneste T. Beeckman.Molecular and environmental regulation of root development.Annu Rev Plant Biol 70 (2019) pp. 465-488
3.C.A. Perez-Torres J. Lopez-Bucio A. Cruz-Ramirez E. Ibarra-Laclette S. Dharmasiri M. Estelle L. Herrera-Estrella.Phosphate availability alters lateral root development in Arabidopsis by modulating auxin sensitivity via a mechanism involving the TIR1 auxin receptor.Plant Cell 20 (2008) pp. 3258-3272
4.W. Ma J. Li B. Qu X. He X. Zhao B. Li X. Fu Y. Tong.Auxin biosynthetic gene TAR2 is involved in low nitrogen-mediated reprogramming of root architecture in Arabidopsis.Plant J 78 (2014) pp. 70-79
5.Z. Jia R.F.H. Giehl N. von Wirén.Local auxin biosynthesis acts downstream of brassinosteroids to trigger root foraging for nitrogen.Nat Commun 12 (2021) p. 5437
6.T. Remans P. Nacry M. Pervent S. Filleur E. Diatloff E. Mounier P. Tillard B.G. Forde A. Gojon.The Arabidopsis NRT1.1 transporter participates in the signaling pathway triggering root colonization of nitrate-rich patches.Proc Natl Acad Sci U S A 103 (2006) pp. 19206-19211
7.H.M. Zhang B.G. Forde.An Arabidopsis MADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture.Science 279 (1998) pp. 407-409
8.J.E. Lima S. Kojima H. Takahashi N. von Wirén.Ammonium triggers lateral root branching in Arabidopsis in an AMMONIUM TRANSPORTER1;3-dependent manner.Plant Cell 22 (2010) pp. 3621-3633
9.M. Meier Y. Liu K.S. Lay-Pruitt H. Takahashi N. von Wirén.Auxin-mediated root branching is determined by the form of available nitrogen.Native Plants 6 (2020) pp. 1136-1145
10.R.F.H. Giehl J.E. Lima N. von Wirén.Localized iron supply triggers lateral root elongation in Arabidopsis by altering the AUX1-mediated auxin distribution.Plant Cell 24 (2012) pp. 33-49
11.Y. Bao P. Aggarwal N.E. Robbins C.J. Sturrock M.C. Thompson H.Q. Tan C. Tham L.N. Duan P.L. Rodriguez T. Vernoux et al.Plant roots use a patterning mechanism to position lateral root branches toward available water.Proc Natl Acad Sci U S A 111 (2014) pp. 9319-9324
12.B.D. Gruber R.F.H. Giehl S. Friedel N. von Wirén.Plasticity of the Arabidopsis root system under nutrient deficiencies.Plant Physiol 163 (2013) pp. 161-179
13.R. Bustos G. Castrillo F. Linhares M.I. Puga V. Rubio J. Perez-Perez R. Solano A. Leyva J. Paz-Ares.A central regulatory system largely controls transcriptional activation and repression responses to phosphate starvation in Arabidopsis.PLoS Genet 6 (2010) Article e1001102
14.Q. Li B.H. Li H.J. Kronzucker W.M. Shi.Root growth inhibition by NH4 in Arabidopsis is mediated by the root tip and is linked to NH4 efflux and GMPase activity.Plant Cell Environ 33 (2010) pp. 1529-1542
15.Y. Liu N. Lai K. Gao F. Chen L. Yuan G. Mi.Ammonium inhibits primary root growth by reducing the length of meristem and elongation zone and decreasing elemental expansion rate in the root apex in Arabidopsis thaliana.PLoS One 8 (2013) Article e61031
16.N. Zou B.H. Li G.Q. Dong H.J. Kronzucker W.M. Shi.Ammonium-induced loss of root gravitropism is related to auxin distribution and TRH1 function and is uncoupled from the inhibition of root elongation in Arabidopsis.J Exp Bot 63 (2012) pp. 3777-3788
17.M. Sivaguru W.J. Horst.The distal part of the transition zone is the most aluminum-sensitive apical root zone of maize.Plant Physiol 116 (1998) pp. 155-163
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