所有的海蛞蝓都有光合作用吗（你说我一只海底的蛞蝓）
所有的海蛞蝓都有光合作用吗（你说我一只海底的蛞蝓）绿叶海蛞蝓隶属于海天牛科(Plakobranchidae)，海天牛属(Elysia)，主要发现于美国东部各州沿海地区以及加拿大的新斯科舍省的盐沼、池塘中，因其可以通过进食藻类而吸收其叶绿体化为己用的特性被大家所熟知。看着上面的图片，大家是不是有一种看到了一片“树叶”的错觉？不仅绿得像一片叶子，甚至还有像叶脉一样交错纵横的结构。不过，这可不是什么遗落在海里的绿叶，而是一种奇特的海洋生物——绿叶海蛞蝓(Elysia chlorotica)。绿叶海蛞蝓（图片来源：参考文献[1]）海中绿叶竟是偷来的“绿”
文 | 本文转载于公众号科学大院
（ID：科学达元）
作者：EVEE
在大多数情况下，我们认为光合作用是植物的“专利”。但实际上，在辽阔的大海中，有一种奇特的“蜗牛”会通过一些小手段“绿”了自己，再通过晒太阳来更好地生存。
绿叶海蛞蝓
（图片来源：参考文献[1]）
海中绿叶竟是偷来的“绿”
看着上面的图片，大家是不是有一种看到了一片“树叶”的错觉？不仅绿得像一片叶子，甚至还有像叶脉一样交错纵横的结构。不过，这可不是什么遗落在海里的绿叶，而是一种奇特的海洋生物——绿叶海蛞蝓(Elysia chlorotica)。
绿叶海蛞蝓隶属于海天牛科(Plakobranchidae)，海天牛属(Elysia)，主要发现于美国东部各州沿海地区以及加拿大的新斯科舍省的盐沼、池塘中，因其可以通过进食藻类而吸收其叶绿体化为己用的特性被大家所熟知。
绿叶海蛞蝓的分布
（图片来源：discoverlife.org）
是的，大家没有看错。这种海蛞蝓在进食了藻类以后，会将藻类的叶绿体留在体内。通过这些叶绿体进行光合作用，为自身储备能量，以保证自身在没有进食的情况下也可以长时间存活。
绿叶海蛞蝓的幼体并不是绿色的，而是带点黄的白色。每年春天，海蛞蝓的幼体们从卵中孵化而出。在出生之后，这些绿叶海蛞蝓的幼体会努力寻找自己最爱的食物——滨海无隔藻(Vaucheria litorea)。这是一种真核藻类，同样也生活在美国东海岸的浅水池和盐沼之中。
滨海无隔藻
（图片来源：inaturalist.org）
当幼体找到了自己的目标之后，就会攀附其上，迅速变态发育为幼年海蛞蝓。此时它们的身体还是白色，但当这些幼年海蛞蝓开始啃食滨海无隔藻之后，奇妙的事情就发生了。在一天之内，这些白色的海蛞蝓就会穿上一件“绿衣”，化身海中绿叶。
在这个过程中，藻类的叶绿体会被从细胞中“提取”出来，存储在海蛞蝓的消化道细胞之中。对于这些海蛞蝓从藻类中获取的叶绿体，科学家起了一个很贴切的名字——“盗食质体”(kleptoplasty)。
绿叶海蛞蝓的发育过程
（图片来源：参考文献[2]）
当然，海蛞蝓获取并储存这些叶绿体也不是图好看，毕竟谁会没事想把自己“绿”了呀？这些盗食质体对海蛞蝓的作用确实不小。科学家们发现，体内存有叶绿体的绿叶海蛞蝓在有光的条件下可以“忍饥挨饿”长达十个月，这几乎是海蛞蝓一生的长度。
看到这，笔者只想感叹一句，像这样没事晒晒太阳就可以不吃饭，真是我等懒人这辈子的最大心愿啊！
曾被视为基因“盗贼”，其实更可能是大自然的精巧设计
也许有朋友会问，叶绿体在植物光合作用的过程中会被不断消耗，其代谢过程中所需的90%以上的蛋白质都得靠藻类核基因组编码合成。绿叶海蛞蝓想要一直绿着，不就得不断吃藻，持续进行叶绿体的补充吗？
事实是，绿叶海蛞蝓在没有进食藻类补充叶绿体的条件下，依旧可以维持数月的光合作用，体内叶绿体的结构也没有发生很明显的变化，真是让人匪夷所思。
滨海无隔藻的叶绿体(左)，饥饿条件下2个月的海蛞蝓体内的叶绿体（中），饥饿条件下8个月的海蛞蝓体内的叶绿体（右）
（图片来源：参考文献[3]）
对此，科学家们提出了两种可能的解释：（a）滨海无隔藻的叶绿体具有保持自己活性的能力；（b）绿叶海蛞蝓为叶绿体的代谢提供了必须的蛋白。
大家觉得答案更可能是哪一个呢？
为了搞清楚绿叶海蛞蝓保持自己“绿油油”背后的秘密，美国缅因大学的研究团队对滨海无隔藻的叶绿体基因组进行了测序，并通过实验探究了绿叶海蛞蝓基因组中是否包含光合作用所需的必须基因。研究论文于2008年发表在《美国科学院院刊》。
结果表明，滨海无隔藻的叶绿体基因组并未包含光合作用所需的全部基因，并且科学家们通过设计的引物序列从滨海无隔藻和绿叶海蛞蝓(藻类喂养5个月后)中都扩增出了psbO基因——一个光合作用必须的基因序列。
对此，研究人员用水平基因转移(horizontal gene transfer HGT)解释了这个现象。HGT又称横向基因转移 指不同于由亲代到子代的垂直基因传递(vertical gene transfer VGT) 能跨越种间隔离 在亲缘关系或远或近的生物有机体间进行的遗传信息转移。如果这一推论成立，就像很多科普作品中描述的一样，绿叶海蛞蝓不仅是一个窃取叶绿体的捕食者，还是一个会“偷基因”的小偷。
绿叶海蛞蝓在进食
（图片来源：Plant Physiology ）
而5年后的另一项研究否认了这一结论。前述研究的实验材料是被喂养后的海蛞蝓，研究人员提取出的DNA可能会受到藻类DNA的污染，这会导致误导性的结论。于是，另一帮科学家用还没有进食过藻类的绿叶海蛞蝓作为研究对象，提取了它们的DNA并进行基因组测序。结果表明，绿叶海蛞蝓基因组中并没有可识别的来自滨海无隔藻的基因区域，也就是说HGT 不是绿叶海蛞蝓长期维持光合作用的主要原因。
类似地，2021年的一项研究对另一种同样会盗取藻类叶绿体的海蛞蝓Plakobranchus ocellatus的基因组进行了测序，同样也没有在这种海蛞蝓的基因组上发现编码光合作用必须蛋白基因的证据。这些结果表明，海蛞蝓在没有HGT的情况下就获得了“光合表型”，而海蛞蝓也不是“窃取”基因的盗窃狂，它们更像是一个与无隔藻一同被设计出来的奇妙系统！
来不及揭开的面纱
虽然科学家们的研究越来越接近海蛞蝓光合作用背后的真相，但令人惋惜的是，绿叶海蛞蝓正在带着自身数不尽的秘密渐渐远离人们的视野。
这些特殊的海蛞蝓正在变得越来越稀有。缅因大学的研究员Karen Pelletreau及其同事Mary Rumpho-Kennedy在接受美国国家地理采访时表示，找到绿叶海蛞蝓十分困难，如果不知道确切的地点，往往会一无所获。雪上加霜的是，研究它们的专家大多已经退休或转行到其他领域。
不仅如此，绿叶海蛞蝓在实验室中也不易饲养，成年个体需要被照料得很好才会繁殖。但它们的食物滨海无隔藻，生长却十分缓慢，实验室培养难度极高。
没有人知道，绿叶海蛞蝓秘密的真相和海中绿叶的凋零，究竟哪一个会先来......
参考文献：
[1] Cai H. Li Q. Fang X. Li J. Curtis N. E. Altenburger A. ... & Wang J. (2019). A draft genome assembly of the solar-powered sea slug Elysia chlorotica. Scientific Data 6(1) 1-13.
[2] Rumpho M. E. Worful J. M. Lee J. Kannan K. Tyler M. S. Bhattacharya D. ... & Manhart J. R. (2008). Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proceedings of the National Academy of Sciences 105(46) 17867-17871.
[3] Mujer C. V. Andrews D. L. Manhart J. R. Pierce S. K. & Rumpho M. E. (1996). Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica. Proceedings of the National Academy of Sciences 93(22) 12333-12338.
[4] Bhattacharya D. Pelletreau K. N. Price D. C. Sarver K. E. & Rumpho M. E. (2013). Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc. Molecular biology and evolution 30(8) 1843-1852.
[5] Maeda T. Takahashi S. Yoshida T. Shimamura S. Takaki Y. Nagai Y. ... & Shigenobu S. (2021). Chloroplast acquisition without the gene transfer in kleptoplastic sea slugs Plakobranchus ocellatus. Elife 10 e60176.
[6] Green B.J. Li W. Manhart J.R. Fox T.C. Summer E.J. Kennedy R.A. Pierce S.K. & Rumpho M.E. (2000). Mollusc-Algal Chloroplast Endosymbiosis. Photosynthesis Thylakoid Protein Maintenance and Chloroplast Gene Expression Continue for Many Months in the Absence of the Algal Nucleus. Plant Physiology 124: 331-342.
[7] https://www.nationalgeographic.com/animals/article/solar-powered-photosynthetic-sea-slugs-in-decline-news
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