百里杜鹃矮杜鹃（大杜鹃是预报春天到来的使者）

百里杜鹃矮杜鹃（大杜鹃是预报春天到来的使者）鸟类的巢寄生行为有一个非常明显的好处：这些鸟类可以从亲自哺育后代的重任中解放出来，以使它们每年夏天都可以产下更多的卵，即拥有更多的后代。达尔文也指出，这也正是为什么通过长时间的自然选择，寄生行为得以从亲本哺育行为中进化而来的原因。事实也证明，寄生类杜鹃的繁殖能力非常强，在一个繁殖季节中，一只雌性大杜鹃的产卵纪录为25枚，这可是其他延续亲本哺育方式的杜鹃的4～5倍！不过，并不是所有种类的杜鹃都是寄生性的。现在全球已知的140种杜鹃中，只有40%被发现具有巢寄生行为，而其他60%种类的杜鹃还是像我们熟悉的其他鸟类那样，自己营巢并哺育后代。科学家通过研究杜鹃的家族史发现，这些具有巢寄生行为的杜鹃都是从亲本哺育的祖先那里开始，逐渐踏上巢寄生的进化之路的。对于那些最终进化出寄生行为的杜鹃，总共经历了3次独立的“进化变革”：一次是在新世界杜鹃中（主要包括分布于美洲地区的一些物种）;另外一次出现在凤头鹃

为什么一只小苇莺愿意主动照顾体型如此硕大的杜鹃幼鸟？

这其实是一场进化学中的较量，而杜鹃总是可以领先于它们的宿主一步。进化让动物们在各个领域都变得“身怀绝技”和“足智多谋”。

一项长达30年的研究

大杜鹃是预报春天到来的使者，却也是自然界最臭名昭著的“寄生者”。

1788年，著名的“免疫学之父”爱德华·詹纳第一次向世人描述了大杜鹃异常残忍的生存策略：

雌杜鹃会在每一个被它们选定的寄生的鸟巢中产下一枚卵，而杜鹃雏鸟出壳后，第一件事就是将寄主鸟产下的鸟卵或是已孵出的雏鸟全部推出鸟巢，

以独占“代育妈妈”所有的食物和关爱。每年夏天，数千只寄主鸟的卵和幼雏都会被新出壳的大杜鹃雏鸟以这样残忍的方式“谋杀”，而被蒙在鼓里的小鸟“父母”却还在全心全意地照顾这个仅存的永远只会喊着“饿饿饿”的杜鹃幼鸟，完全不知道自己在这个繁殖季节中已经无法拥有真正属于自己的后代了。

不过，并不是所有种类的杜鹃都是寄生性的。现在全球已知的140种杜鹃中，只有40%被发现具有巢寄生行为，而其他60%种类的杜鹃还是像我们熟悉的其他鸟类那样，自己营巢并哺育后代。科学家通过研究杜鹃的家族史发现，这些具有巢寄生行为的杜鹃都是从亲本哺育的祖先那里开始，逐渐踏上巢寄生的进化之路的。对于那些最终进化出寄生行为的杜鹃，总共经历了3次独立的“进化变革”：一次是在新世界杜鹃中（主要包括分布于美洲地区的一些物种）;另外一次出现在凤头鹃中（包括南欧外形夺目的大斑凤头鹃）;最后一次则是在我们熟知的大杜鹃，以及与它拥有较近亲缘关系的其他种类的杜鹃中。

鸟类的巢寄生行为有一个非常明显的好处：这些鸟类可以从亲自哺育后代的重任中解放出来，以使它们每年夏天都可以产下更多的卵，即拥有更多的后代。达尔文也指出，这也正是为什么通过长时间的自然选择，寄生行为得以从亲本哺育行为中进化而来的原因。事实也证明，寄生类杜鹃的繁殖能力非常强，在一个繁殖季节中，一只雌性大杜鹃的产卵纪录为25枚，这可是其他延续亲本哺育方式的杜鹃的4～5倍！

尽管我们可以理解寄生的种种好处，但当我们目睹一只体型如此娇小的苇莺正在哺育一只如此硕大的杜鹃雏鸟时，难免会发出这样一个疑问：这些被寄生的鸟类为什么会如此蠢笨，它们难道看不出这根本就不是自己的孩子吗？为了深入探索这一问题，英国剑桥大学的动物行为学教授尼克·戴维斯和他的同事们进行了为期30年的野外跟踪研究，也正是在长期的研究中，他们逐渐发现了杜鹃和寄主鸟类之间在进化中所进行的一场全面较量。

大杜鹃和寄主鸟之间的竞争型较量

大杜鹃是欧亚大陆内非常常见的一种鸟类，腹部的“海军条纹”是它们最明显的特征之一。通过遗传学差异对比，现已确认整个欧洲境内共有15个大杜鹃亚种（亚种是次于种的一个分类等级，往往是由于一个物种分布在不同的地区时，受当地环境的影响，在形态构造、生理机能上发生某些变化或出现少量遗传学差异，即划分为不同的亚种），但这些亚种在外形上和行为上却是极其相似的。早在100年前，尽管当时还没有发达的基因学研究手段，但博物学家们就已经通过鸟卵对比，将大杜鹃划分为几个不同的亚种，并且发现每一个亚种都有一个特定的寄主鸟类，它们所产的卵的外形也与寄主鸟的卵非常相似。例如，英国境内有两个著名的杜鹃寄主：一个是生活在湿地沼泽的苇莺，另外一个是生活在半荒漠草原的草地鹨。专注寄生苇莺的大杜鹃会在鸟巢中产下绿色的卵，而寄生草地鹨的杜鹃则产下棕色的卵，它们完全模仿了寄主鸟卵的形状和颜色。戴维斯他们选择了英国剑桥郡威肯芬国家级自然保护区开展研究。他们首先想搞清楚杜鹃鸟卵的这种伪装是否正是为了欺骗它们的寄主。他们做了这样一个实验：将事先制作的仿生杜鹃卵模型放入到了寄主的鸟巢中，这些仿生卵与真实的杜鹃卵大小一致，但是却参照不同杜鹃亚种的卵色刷上了各种颜色。

实验显示，当放入的仿生卵与寄主鸟苇莺的卵颜色不相符时，苇莺会将其中70%的“外来鸟卵”都推到巢外，有时，这些苇莺甚至会将整个鸟巢都舍弃掉，再在原巢附近或上方重新修筑一个新巢;而当放入的仿生卵与苇莺卵外形与颜色都一致时，它们只会推出其中3%的假卵。由此可见，大杜鹃这种模仿度极高的卵对成功寄生是非常重要的。

“伪装与反伪装”

接下来，戴维斯他们在其他大杜鹃亚种中也发现了相似的情况，被苇莺“欣然接受”的绿色杜鹃卵会被草地鹨“无情抛弃”，而那些和草地鹨卵色十分接近的棕色卵就可以成功瞒过它们的眼睛。但这其中却出现了一个例外，林岩鹨是另一个大杜鹃亚种的寄主，生活在草原或农田环境中的林岩鹨会产下淡蓝色的鸟卵，而专门寄生在林岩鹨巢中的大杜鹃则会产下一个灰色的、具有细小斑点的鸟卵，两者在外形上具有十分明显的差别。为什么前两个亚种的雌性大杜鹃在苇莺、草地鹨和其他鸟类的巢中都 “安置”一枚模仿性极高的鸟卵，而这个亚种在面对林岩鹨时为什么没有极力模仿它的卵，而与其有如此之大的差异呢？

戴维斯他们进一步的实验揭示了其中的原因，他们发现，不论颜色和斑纹如何，林岩鹨对所有仿生鸟卵都全盘接受。正是由于林岩鹨缺少这种识别鸟卵的能力，才使得这一杜鹃亚种缺少了与林岩鹨之间的竞争和较量，这种大杜鹃自然就不必劳神费力地进化出相似的鸟卵去“哄骗”林岩鹨。

林岩鹨的这一特例也从另一个角度暗示着它们很可能是杜鹃寄生行为中“新的受害者”，还没有足够的时间为自己进化出相应的防御力。为了验证这一理论，戴维斯他们进一步将仿生鸟卵放入到了其他小型鸟类的巢中。这些小型鸟或是把巢搭建在狭小的树洞里，使得雌杜鹃没法进入产卵，或是用谷物喂养自己的孩子，使杜鹃雏鸟无法得到所需要的含有丰富动物蛋白的理想食物，因此，这些小型鸟类先前都没有过被大杜鹃寄生的记录。结果显示，这些没有被杜鹃选作寄主的鸟类，都不具备这种识别能力，均接受了与自己鸟卵外形不同的仿生卵。

这些研究表明，杜鹃选择寄主的初始原则应当就是自己偷偷产下的鸟卵不会被寄主鸟认出。戴维斯他们推断，这仅仅是它们双方进化竞争中一个起点。例如，一旦林岩鹨开始认出这些外表奇怪的外来卵，这一大杜鹃亚种一定也会随之开始自己的进化之路。而红尾鸲redstar正好为他们的这一推论提供了一个非常有力的支撑：在北欧有一个大杜鹃的亚种专注寄生在红尾鸲的巢中，和林岩鹨一样，这种红尾鸲也会产下淡蓝色的鸟卵。但因为红尾鸲会辨认出外来卵，并舍弃所有其他外形的鸟卵，因此这个大杜鹃亚种已经进化出了漂亮的淡蓝色鸟卵与之相适应。

上述研究揭示自然界中贯穿着一个永恒的进化较量，在漫长的进化中，杜鹃进化出模仿度更高的鸟卵来“欺骗”寄主鸟类，而寄主鸟类则通过进化增强对外来鸟卵的辨识能力，以此抵御杜鹃的寄生行为。实际上，寄主鸟在学习辨别外来鸟卵的同时，也努力在鸟卵上进化出更独特的斑纹，使得自己的鸟卵更容易辨识并且不易被其他鸟类模仿。理论上，为了达到这样的目的，寄主鸟卵应该具备以下3个主要特征。首先，一只雌鸟每次产下的卵都应具有一致的斑纹，因此一窝鸟卵彼此间应当是几乎没有差别的;其次，每一只雌鸟的鸟卵都应当拥有自己独特的斑纹，换句话说就是不同雌鸟间的鸟卵应具有明显的差别;最后，它应当是足够复杂并且很难复制的。最近，另有剑桥大学的科学家的研究分析显示：被大杜鹃选中的寄主鸟的鸟卵在不同程度上均验证了上述3个特点。例如大苇莺和燕雀这两种鸟的鸟卵已经具有了非常独特、难以模仿的斑纹。其实早在1918年，英国自然学家查尔斯·斯温纳顿就曾经推测鸟卵外壳上繁复的花纹也许正是“伪装与反伪装”竞争的结果。因此，我们也可以推测，寄主鸟类将在鸟卵外壳上不断进化出更加与众不同的花纹和斑点，而杜鹃也会随之进化出更为匹配的伪装鸟卵，继续这场鸟卵进化中的较量。

大杜鹃另有“绝活”

寄主鸟仅仅在鸟卵的色彩和花纹上下功夫是不够的，因为它们的对手——雌性大杜鹃还有一个非常神秘莫测的高超技能。戴维斯他们在威肯芬国家保护区还观察到，每一只雌杜鹃都有一片寄生产卵领域，面积大致可覆盖20～40个“苇莺家庭”。

在寄生产卵之前，雌杜鹃会隐藏在灌木丛中，密切监视着苇莺在整个筑巢、产卵期间的一举一动。因此它清晰地掌握着每一个苇莺巢内的产卵时间，当选定“受害者”后，它们会在苇莺产卵后的第二天或当天下午就偷偷溜进苇莺巢去产卵。雌杜鹃会直接飞进苇莺巢中，推出一个苇莺卵，再直接产下一个自己的卵，然后迅速逃离……这一系列“鬼鬼祟祟”的拜访行为只需花费10秒钟！那么，这种卓绝的侦查能力和产卵速度会不会也是杜鹃成功寄生的一个重要因素呢？

为了验证这一点，戴维斯他们继续开展了另外一项实验。他们用木头制作了一个大杜鹃成鸟的模型，并将它放在苇莺的鸟巢里，以模仿一个慢吞吞产卵的杜鹃。他们观察到：当苇莺发现这只“不速之客”后会立刻开始攻击杜鹃模型。不仅如此，在这种情况下，大多数苇莺会直接放弃整个鸟巢的鸟卵。

当苇莺在巢中看到“杜鹃”后，不但会进行自我防御，还会大声地发出“嘶克斯克”的警戒性叫声，而周围的苇莺“邻居们”也会被这些警戒声吸引过来，看看到底发生了什么事。当这些“邻居们”发现一只“杜鹃”出现在同伴的鸟巢中时，它们也会快速赶回自己家去检查在自己的巢中是否也有杜鹃在“行凶”。即使没有抓到正在偷偷产卵的杜鹃，苇莺也很可能舍弃自己的所有鸟卵。这个实验显示，只要有一只杜鹃被发现，整个区域的苇莺就会全部进入戒备状态，以抵抗杜鹃的寄生行为。由此可见，对于杜鹃来说，想要成功寄生，模仿寄主鸟卵和选择恰当的时间成功潜入巢穴产卵都是非常重要的本领。

另外，在同苇莺的竞争进化中，大杜鹃还留有一手“绝活”。与大多数鸟类不同，雌性大杜鹃拥有两种羽色，灰色或是红褐色。通过观察，研究人员发现，当苇莺在同伴的鸟巢中看到了一只灰羽色的大杜鹃时，这对苇莺夫妻就只会增加对灰色杜鹃的防御;反之，如果它们看到一只红褐羽色的杜鹃，则只会提升对红褐色杜鹃的警戒。因此，这种羽色上的变化让苇莺很难同时防御两种羽色的雌杜鹃，这也从整体上增加了雌杜鹃成功寄生的概率。显然，在这一方面的进化之路上，大杜鹃也走在了苇莺的前面。

但现在戴维斯他们还有一个未解开的谜题：如果说苇莺如此擅长识别不一致的鸟卵，它们怎么会认不出一只外形如此不同，体型又如此巨大的杜鹃雏鸟呢？最近，一个新的发现让这个问题变得更加有趣了。生物学家发现，两种澳大利亚的杜鹃——棕胸金鹃和霍氏金鹃的寄主鸟已经开始拒绝哺育外形差异明显的杜鹃雏鸟了。因此，这两种金鹃确实也已开始了下一步的进化，它们的雏鸟的体色和乞食叫声都开始变得更像寄主的雏鸟。如此看来，金鹃和寄主之间的较量也许要远远早于大杜鹃与苇莺之间的较量。这也许正可以解释：为什么苇莺现在还无法辨别出大杜鹃的幼雏，同时也预示着它们之间的竞争也会逐渐从卵进化到雏鸟的阶段。

一只大杜鹃雏鸟的食量与4只苇莺雏鸟的食量相当，那么，大杜鹃雏鸟是如何刺激自己的“代育妈妈”衔回足够多的食物的呢？一只杜鹃雏鸟的体型要比苇莺大很多，

但研究结果显示，巨大的体型并不是刺激寄主鸟“卖力”哺育的必要因素。在一项研究中，科学家把一只乌鸫的雏鸟放到苇莺的巢中，尽管乌鸫和杜鹃的雏鸟体型非常接近，但苇莺给杜鹃雏鸟带回的食物明显更多一些。在之后的研究中，他们进一步发现，杜鹃雏鸟发出的一种“啾啾啾”快节奏乞食声才是其中的关键。而这个乞食声与饥饿的苇莺雏鸟发出的声音极其相似。当科学家把一个小型的扩音器放在小乌鸫旁边，并播放杜鹃的乞食声时，苇莺“父母们”带回的食物量就会明显增加了。

所以，杜鹃“妈妈”利用视觉诡计让它们的鸟卵被寄主鸟类所接受，而杜鹃“宝宝”则利用声音诡计确保自己可以得到足够的食物。

进化中的较量是一个永不停止的漫漫长路，让“身陷其中”的生物变得越发迷人，并不断带给我们惊喜，也许在很久以后，大杜鹃和它们的寄生鸟类都会进化出很多我们现在想象不到的有趣变化，并等待未来科学家的研究和揭秘。