比雕的性格特性：洪纬评美的演化

比雕的性格特性：洪纬评美的演化另一种便是配偶选择，即个体朝着对异性增加吸引力的方向发展。这是美的演化，动物可以像人一样具有主观体验，能够感知美，评价美。达尔文感叹：“我还须充分地承认，许多鸟类和某些哺乳类的母的动物居然会有天赋的足够的鉴赏能力来领略装饰之美，总是一件值得惊奇之事，至于所谓天赋，我们有理由认为就是性选择的创造了。而尤其令人叫绝的是，在爬行类、鱼类和昆虫类中间也竟然有这种情况。不过我们对于人以下各类动物的心理状况实在了解得太少。”（《人类的由来》第二十一章《全书总述与结论》，潘光旦、胡寿文译，商务印书馆，1997年）但是，阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Russel Wallace，1823-1913），这位与达尔文几乎同时提出自然选择理论的生物学家，对动物利用感知和认知能力做出配偶选择的可能性表示怀疑。他坚称人类是上帝特别创造出来的物种，凭借上帝力量才拥有了动物缺少的认知能力。1930年代，生物学家重新

Richard O. Prum The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal Word-and US（2017） Doubleday

《美的进化：被遗忘的达尔文配偶选择理论，如何塑造了动物世界以及我们》，[美]理查德·普鲁姆，任烨译，中信出版集团·鹦鹉螺 2019年1月出版，428页，88.00元

2014年的某一天，在人头攒动的迪斯尼野生动物王国，一只雄性大眼斑稚突然绕着一只雌性大眼斑雉划了一个大大的圈，仿佛向旁人宣告：“这是我和她的地盘，闲人勿近。”雄雉慢慢靠近雌雉，啄啄地展开翼羽，摆出如同被风吹翻的伞的姿势，充分炫耀羽毛上金灿灿的眼状图案。雌雉表现高冷，雄雉锲而不舍，不厌其烦地重演着一场场包含音乐、舞蹈和精美服饰的独角戏。约一分钟后，雌雉夺路而逃。这段短视频在Youtube上的点击量，迄今已突破了两百六十万次。

雄性大眼斑雉之所以这么费尽心思地展开炫耀，无非只有一个目的：吸引异性，将基因传递给下一代。知名鸟类学家和演化生物学家理查德·普鲁姆（Richard O. Prum）试图为这种通过性炫耀展现出的“美”做一番科学解释。结合多年的科学研究，他于2017出版了The Evolution of Beauty一书。该书发行之后，很快走进公众视野，获得《纽约时报》2017年度十大好书和2018年美国普利策图书奖提名。

需要说明的是，目前国内对Evolution一词的翻译有“进化”和“演化”两种。前者较为普遍，但本人更倾向于“演化”一词。Evolution本身既包括“进化”亦涵盖“退化”之义。仅仅译为“进化”，容易给读者造成生物演化一定是“向前进”的单向性发展的幻象。至于为何我们沿用“进化”一词，有一定特殊背景，本人曾经为此做过研究，此处不赘。笔者身处海外，未能及时购得中译本，因此本文援引与该书相关的内容均来自英文版本，为免行文冗繁，仅标注章节及页码。

“美发生”（Beauty Happens）假说

一个多世纪以前，因《物种起源》闻名于世，已经功成名就的达尔文，每每遇到雄性孔雀却总是垂头丧气、内心不安。“物竞天择，适者生存”在美得令人窒息的尾屏面前，是多么的苍白无力。1871年，他出版了另一部巨著——《人类的由来》，提出了“性选择”理论。

达尔文设想有两种截然不同的演化机制共同发挥作用。一种是争斗法则，指同性个体之间为争夺异性展开竞争。这促使动物演化出具有攻击性的器官和体型朝着变大的方向发展。该法则甫一公开，便广泛被接受。但是生物学家圣乔治·米瓦特（St. George Mivart，1827-1900）认为它仍然属于“自然选择”。

另一种便是配偶选择，即个体朝着对异性增加吸引力的方向发展。这是美的演化，动物可以像人一样具有主观体验，能够感知美，评价美。达尔文感叹：“我还须充分地承认，许多鸟类和某些哺乳类的母的动物居然会有天赋的足够的鉴赏能力来领略装饰之美，总是一件值得惊奇之事，至于所谓天赋，我们有理由认为就是性选择的创造了。而尤其令人叫绝的是，在爬行类、鱼类和昆虫类中间也竟然有这种情况。不过我们对于人以下各类动物的心理状况实在了解得太少。”（《人类的由来》第二十一章《全书总述与结论》，潘光旦、胡寿文译，商务印书馆，1997年）但是，阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Russel Wallace，1823-1913），这位与达尔文几乎同时提出自然选择理论的生物学家，对动物利用感知和认知能力做出配偶选择的可能性表示怀疑。他坚称人类是上帝特别创造出来的物种，凭借上帝力量才拥有了动物缺少的认知能力。1930年代，生物学家重新定义“自然选择”，并将“性选择”纳入范围。性选择理论却未因此翻身。

演化论虽然影响了整个人类社会，但是相信人类的演化是通过自然选择而来的比例却是不高的，在美国，只有百分之三十三或百分之四十。美国哲学家丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）曾经在他颇具影响力的一部著作——《达尔文的危险想法》中提出，自然选择是达尔文的危险想法，说它是一种无意识的、机械的和算法的过程。性选择原理更是受到世人冷落。演化心理学家杰弗里·米勒（Geoffery Miller）则指出：“目前生物专业的学生通常是这样被教育的，性选择属于自然选择，它非常类似人工选择……但这并不是达尔文的观点，性选择是一个独立的过程。”因此，普鲁姆认为，以随意审美选择机制所驱动的性选择才是达尔文真正的危险想法。

1930年，生物统计学家罗纳德·费希尔（Ronald Aylmer Fisher，1890-1962）提出了一种配偶选择演化的遗传机制假说，“选择失控模式”（Fisherian Runaway 或 Runaway Selection）。理查德·道金斯（Richard Dawkins）在《盲眼钟表匠》（王道还译，中信出版社，2014年）中，曾经对失控模式做了非常详细的描述。以大眼斑雉为例，经过雌性审美偏好的一代又一代的选择，雄性大眼斑雉越来越美丽，装饰性也更强，进而雌性的审美偏好也变得越来越强。也就是说，认知偏好和装饰物的演化相互影响并塑造对方，进而产生了协同演化。在配偶选择的推动下，生物个体完全有可能在不受自然选择支配的情况下，随心所欲地演化出无用的美，有时候甚至与自然选择相悖。比如说雄孔雀尾屏鲜艳夺目，却又重又长，并不适合飞行，跑得也很慢。

求偶中的雄性大眼斑雉展开华丽翼羽

费希尔理论并没有得到广泛认同。1970年，以色列演化生物学家阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi ）提出了“不利条件原理”，收获了广大拥趸。他指出，性炫耀特征越复杂，代价越大，条件越不利，考验越严格，被选中的配偶素质就越好。换句话说，雌性被雄性吸引，不是因为主观美，而是因为雄性展示的美的特征发出了关于雄性能力的信号。在普鲁姆看来，扎哈维是典型的“适应主义者”；适应主义坐拥主场；道金斯亦被他称为坚定的新华莱士主义者。

凭借多年的鸟类研究经验，普鲁姆在“选择失控理论”基础上提出了“美发生”（Beauty Happens）假说，把它作为自然界审美特征起源的零模型（Null model）。正当我对“零假设”（Null hypothesis）和“零模型”哲学般的概念认识模糊时，从事生物统计学的朋友们向我不厌其烦地解释了一番：零模型是基于零假设建立的模型；有一种统计研究方法是，摆出假设，然后证明。普鲁姆似乎没有遵循这条路径。他解释道：“在科学和统计领域，这种‘没有什么特别机制存在’的假设被认为是零假设或零模型。” （页68）“美发生”中的美是动物能够感知的，是随意（Arbitrary）发生的，不传递任何信息，没有特别机制操控这个过程。美的存在仅仅是为了让雌性观察和评价（页40）。普鲁姆把它比作时尚，人们喜欢的新鞋会磨脚，喜爱的衣服可能无法很好地遮体。动物的性炫耀特征虽然美但很可能对生存不利，动物就是演化时尚的奴隶。

普鲁姆进一步说明：“零假设不仅仅是我们用来完成科学工作的临时性知识工具。有时候，它实际上是对现实的准确描述，即真的‘没有什么特别的机制存在’……零假设可以使科学免受疯狂的猜想和基于信仰的幻想的影响。”他以为适应性配偶选择理论之所以被大家接受，就在于它提供了让人心安的理性和逻辑。大家都在不断形成证据来证实一个已经得到普遍认同的事实，这只不过是一种基于信仰的经验主义程序。零模型的作用就是为了防止基于信仰的实证主义取代科学。本着这种意愿，普鲁姆经常提出类似的问题：这种特征演化的原因到底是它提供了优良基因或对动物生存直接有利的真实信息，还是它仅仅具有性吸引力？只有推翻了“美发生”零模型，你的科研计划才能继续开展（页69-74）。

“美发生”与女性性自主权

侏儒鸟的求偶场景别有一番趣味，它们团体作战。在一个求偶场中，多只雄鸟共同捍卫领地，合作完成复杂的炫耀表演，也因此建立起长期的高度社会化的“哥们关系”（Bromance）。近年来，戴维·麦克唐纳（David McDonald）应用网络分析法发现，年轻雄性长尾娇鹟未来能否交配成功的最佳预测指标，便是它与雄性社交网络的连通性。也就是说，那些经常参与不同群的展示且经验丰富的年轻雄鸟，将来最有可能坐上首领位置，获得较高的交配成功率。侏儒鸟是一雄多雌的交配制鸟类，有的雄鸟可能终生从未交配过，雌鸟在与雄鸟完成交配之后，也可能最终相忘于江湖。由此推测，雌性的择偶偏好可能对雄性的社会关系产生深远的影响，这种行为从根本上改变了它们很少到访的雄性世界，促进了雌性的性选择自主权（第七章）。

五只雄性燕尾娇鹟正在向雌性进行协调的、合作的侧手翻性炫耀行为

大亭鸟搭建的林荫道型求偶亭，它用化石、贝克布置求偶亭

与侏儒鸟不同，雌鸭在越冬地选好配偶，甜蜜度过漫长的冬天。到了春天，它们一起迁徙到繁殖地。雄鸭继续炫耀，严防雌鸭沾染其它雄性，在多次炫耀之后，鸭夫妇在水面上完成交配。“只羡鸳鸯不羡仙”描写的便是这样极其富有浪漫主义色彩的画面。事实上，只有少部分鸭类会形成长久的一雄一雌制，例如加拿大鹅、天鹅和丑鸭，它们共同维护领地、筑巢和抚育幼雏。大多数鸭子生活在一个雄多雌少、高密度种群的世界，雌鸭独自抚育幼雏。它们没有专属领地，它们在食物丰富的地方筑巢栖息，它们的社会关系也很复杂。

大多数雄鸭找不到配偶，它们要么等到来年，要么强迫交配。为何是强迫交配，而非强奸？在动物行为学领域，研究人员一直避免使用拟人化词语。美国女权主义捍卫者苏珊·布朗米勒（Susan Brownmiller）提出，在人类社会，强奸和强奸威胁都是对女性进行社会和政治压迫的一种机制。但是，普鲁姆认为，弃用强奸一词弱化了动物的性暴力行为在社会和演化方面的影响（第五章）。包括绿头鸭在内的几种鸭子中，强迫交配的比例高达百分之四十。雄鸭们群起攻击一只雌性，然后轮奸。雌鸭奋力反抗，伤痕累累甚至丧生。雌鸭不顾一切的反抗，仅仅是为了后代能够成为它眼中“美”的样子，持有足够的性吸引力，最终产生更多数量的子孙。这是配偶选择的间接遗传收益，配偶选择驱动了大量的美学协同演化。

超过百分之九十五的鸟类没有阴茎，只有一个名为泄殖腔的孔。交配时，两孔吻合，精液流入雌鸟体内。即使雄性可以暴力地爬到雌性的身体上，也只能将精子留在泄殖腔的表面。雌性可以拒绝接受它们不想要的精子。但是，鸭子有阴茎，长度堪比整个躯体，结构呈螺旋锥形复杂状。在一雄一雌制的水禽中，雄性阴茎短小（约一厘米），没有任何表面特征，雌性的阴道结构也非常简单，没有死胡同，没有螺旋状。道金斯在《地球上最伟大的表演》（李虎、徐双悦译，中信出版社，2013年）中提出了“军备竞赛”这个说法，指出“同一物种的雄性和雌性之间也有军备竞赛”。那些“强迫交配”高发的鸭群中，就上演着一场演化史上的军备竞赛，双方的生殖器官朝着结构越来越复杂的方向发展（页172-173）。雌鸭演化出物理防御机制来降低强迫交配给自己造成的伤害。尽管强迫交配概率高达百分之四十，却只有百分之二至百分之五的小鸭子是因强迫交配而产生的后代。也就是说，绝大多数强迫交配最终是失败的。

这种性对抗协同演化的目的是为了充分获取性选择自由权，而不是为了生殖，雌鸟能够控制谁更能成为它们孩子的父亲。由于阴茎消失，扩大的性自主权让雌鸟在与雄鸟因亲代投资问题而发生的两性冲突中占据优势，最终，雄性繁殖投资的增加推动了晚成雏的演化（页180-181）。在鸭子之间进行的“军备竞赛”中，雄性一直处于战斗状态，而雌性只是出于防御，这是一种不平等的竞赛。同样，在人类社会中，女权主义是为了取得自主权，而非控制男性。普鲁姆借此批判了当代反女权主义者的观点。当代反女权主义者常将男性描绘为女性强制性进行社会控制的受害者，这非常怪诞，是被扭曲的想法。

人类研究动物行为，也希望借此窥探人类本身。当谈到人类与动物之间存在巨大区别时，道金斯归因于文化，他认为文化基本上是保守的，能通过人的大脑进行复制，也能够引发某种形式上的演化。在《自私的基因》（卢允中、张岱云、王兵译，吉林人民出版社，1999年）这本书中，他创造了一个读起来类似于基因（Gene）的单词，meme，中文翻译为模因或拟子。模因论的提出还曾引发了一场模因研究热。毋庸置疑，人类关于性和性别的观点也都受到了文化的影响。人类择偶发生在一个复杂的环境中，人类将审美扩展到一个新维度，即社会人格，诸如幽默、善良、体贴、诚实、好奇心和自我表现等。相对女性，男性外表明显缺少性装饰特征。普鲁姆的观点是：在人类演化进程中，女性在择偶时把重点放在了社会特征，而非身体特征；男性既要是一位好丈夫，又要是一位好父亲（第八章）。

园丁鸟搭建的求偶亭，除了诱惑展示，别无他用。在大亭鸟搭建的“林荫道”型求偶亭中，廊道的宽度和高度只能容下一只雌鸟行走，如果雄鸟想从后面发起攻击，雌鸟早已从前面逃脱。求偶亭保护了雌鸟免遭性侵。在此基础上，普鲁姆提出了审美重塑机制（Aesthetic Remodeling），即基于审美的配偶选择能够改变或重塑雄性，使其不具有强迫性、破坏性和暴力性。对人类来说，审美重塑是一个特有的去武器化过程。比如说，男性已经没有细长锋利的犬齿，和女性之间的体型差距减少。普鲁姆甚至推测男性的同性性行为也可能是审美重塑过程的延伸。女性的配偶选择不仅影响了男性的身体特征，还影响了社会特征，也改变了男性间的社会关系。与此相反，女性的同性性偏好是通过对同盟关系的自然选择演化而来。由此以来，男性发生同性性行为的比例肯定要高于女性（第十一章）。

简而言之，在普鲁姆眼里，性自主权不是女权主义者和自由主义者编造出的一种虚构的、漏洞百出的法学概念；性自主是由许多有性繁殖物种的群体演化出的一种特征。

普鲁姆“孤军奋战”

给正规学术期刊投过稿的研究人员都非常清楚，论文能否被录用，重点取决于匿名同行评议。即使被录用，论文也要按照评审意见修改一番，才能被正式接受。普鲁姆经历过许多次这样的过程，但是1997年的一次审稿经历一直令他耿耿于怀。当时，他投稿于生态学和演化生物学领域的一流期刊《美国博物学家》（The American Naturalist）。杂志要求普鲁姆证明雄性白喉娇鹟的某个独特姿势是怎样通过随意的配偶选择演化而来。由于没法提出令人信服的证据，最后他只能删除相关部分（页65-66）。在研究鸭子的性选择过程中，他更是遭受来自多家媒体的猛烈抨击。起因是普鲁姆实验室对鸭类生殖系统演化的研究获得了美国科学基金会资助。俄克拉何马州一位参议员出版了2013年度的《浪费清单》（Wastebook），列举了政府三百亿美元的不必要开支，普鲁姆实验室仅三十八万五千美元的项目拨款位列第七十八名（第五章）。

普鲁姆批判了不少当下演化论学者的观点，比如著名的“不利条件原理”。他认为演化心理学的大部分内容都是“坏科学”（Bad science，并非易遭混淆的“伪科学”——Pseudoscience），认为当代心理学在推动利用自然选择解释一切演化过程方面产生了深远的影响，并导致了狂热效应（页227）。在接受《纽约时报》采访时，普鲁姆提到了自己的不安。《美的演化》出版之后，他迫切想知道同行的反应，他说对方要么不回，要么找理由推辞。此后，德国马普鸟类研究所的巴特·坎普纳尔斯（Bart Kempenaers）第一个提出了言语犀利的评论，指出早在1994年马尔特·安德森（Malte Anderson）已经总结出了好几个关于“性选择”原理方面的假说：挑剔个体的直接利益、感官偏好、物种识别选择、遗传指标机制和费希尔自我强化选择等。而且，这几个假说互相兼容，可以共同阐释性选择学说。最后，坎普纳尔斯毫不留情地指出：“《美的演化》并不美。”

达尔文的性选择学说真的是被遗忘了吗？确切地说，没有。普鲁姆认为当下的演化理论都是适应性的，是自然选择主导的，他认为大多数科学家并不真正了解达尔文（页18）。普鲁姆表达的遗忘是“随意”的审美原则，即动物演化成为它们以为美的样子。这个观点把雌性动物定位为物种演化的推动者，将动物对“美的品味”提到一个相当高的高度。尽管普鲁姆赋予女性性自主一定的生物学解释，但他却并未在女性科学家当中博得什么特权。2018年，三位来自不同大学的女性学者强烈地批评了《美的演化》。她们不同意普鲁姆倡导自然美的单一演化理论，认为普鲁姆关于美的定义过于狭隘，并指出费希尔的选择失控理论是一个不恰当的零模型。普鲁姆强调他研究的美更多的是来自非人类动物的经验。但事实上，大眼斑稚和侏儒鸟在人类眼里也是美的。

《纽约时报》撰稿人费里斯·杰博（Ferris Jabr）提到，很多科学家都赞同美并不都是适应性，普鲁姆歌颂“随意”，而其他科学家寻求因果。莫莉·卡明斯（Molly Cummings）发现水本身引导了鱼的美的演化，雌性海鲫对具有特定颜色的雄性海鲫的偏好，与波长相关。雌性孔雀鱼喜欢具有橙色斑块的雄性，与橙子掉进水里有关。她认为这是环境限制的结果。迈克尔·瑞恩（Michael J. Ryan）通过南美泡蟾（the túngara）的配偶选择实验，指出配偶偏好中的一些行为并不是随意发生的，而是与动物的生活环境、解剖学和遗传等密切相关。这属于感官偏好，它已经被认为是偏好演化中的重要组成部分。

瑞恩这样给性选择定义：“性选择的本质是那些为提高动物交配成功率的美的特征也会演化，即使这些特征在某种程度上阻碍了生存，只要炫耀它们不是很繁琐，只要它们强加于在生存上的成本不超过它们为了性所带来的好处。”当杰博向普鲁姆询问他对感官偏好的看法时，他说这无法解释性装饰的惊人多样性和特质。普鲁姆将感官偏好视为维持主导“适应范式”的另一种方式，这种范式拒绝承认他的审美演化理论。有趣的是，普鲁姆和瑞恩在他们最近的书中都没有讨论彼此的工作。

请不要忘记，普鲁姆在提出“美发生”假说之时，已经做了一个完美的总结：一个完整的配偶选择审美理论，包括了随意的零模型（美发生）和适应性配偶选择模型（优良基因和直接好处的真实反应）两种可能性（页75）。抑或，我们该适时放下传统博物学路径，听听来自当前演化研究领域的另一个声音——分子演化生物学。

附录

考虑过长的英文注释有碍阅读，现将文中部分所引文献列举如下——

一、大眼斑稚求偶舞：https://www.youtube.com/watch?v=3IrlBKv1sE0

二、关于美国皮尤研究中心针对演化论进行的调研，本文所列的数据有百分之三十三和百分之四十两种，差异取决于不同的问话方式：https://www.pewforum.org/2019/02/06/the-evolution-of-pew-research-centers-survey-questions-about-the-origins-and-development-of-life-on-earth/

三、坎普纳尔斯发表的评论：Kempenaers B. (2017) Ornithology from the lakeshore. The evolution of advertising. ARDEA105 (2): 85 – 87

四、另一部关于“美的演化”的著作的作者瑞恩也是一位演化和生态学家，他针对“性选择”提出了不同的观点：Michael J. Ryan A Taste for the Beautiful: The Evolution of Attraction Princeton University Press 2018 p8

五、《纽约时报》采访：Ferris Jabr How Beauty Is Making Scientists Rethink Evolution the New York Times Magazine 2019/01/13 p22-33 p48

六、三位女性科学家发表的书评：Gail L. Patricelli Eileen A. Hebets Tamra C. Mendelson Book review of Prum R. O. 2018. The evolution of beauty: How Darwin's forgotten theory of mate choice shapes the animal world—and us (2017) Doubleday 428 pages ISBN: 9780385537216(2018) Evolution73-1: 115–124

七、普鲁姆在《纽约客》上讨论了鸭子性生活研究与父权制问题之间的关系：Richard O. Prum Duck Sex and the Patriarchy May 17 2017 https://www.newyorker.com/tech/annals-of-technology/duck-sex-and-the-patriarchy

八、演化心理学家米勒在《求偶思维》中阐释了“性选择”理论的重要性：Geoffrey Miller The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature Doubleday 2001 p39