生物细胞进化史（地球生物全系列）

小君 2022-11-23 03:29:59 494

生物细胞进化史（地球生物全系列）下属科：酵母菌目（学名：Saccharomycetales），或只作酵母目，是真菌界子囊菌门酵母菌纲之下唯一的一个目。酵母菌纲（学名：Saccharomycetes）是在真菌界的子囊菌门以下的纲，是酵母亚门以下唯一的纲。酵母菌纲中只有一个目，是酵母菌目（Saccharomycetales）。酵母菌纲之下包括有近千个已知物种，均来自单一谱系。这些酵母以分解其他物质为食，包括有枯死及腐烂的木材、树叶、垃圾和其他有机物质。下属目：酵母菌目（Saccharomycetales）

子囊菌门—酵母亚门

生物细胞进化史（地球生物全系列）(1)

酵母亚门是子囊菌门中最低级的菌种，只有单细胞，通常单生，有明显的细胞壁和细胞核，有时数个细胞连成串，形成拟菌丝，以出芽的方式繁殖，芽脱落后就形成新个体，没有子囊果。

酵母亚门只包括唯一的酵母菌纲。

下属纲：酵母菌纲（Saccharomycetes）

1.酵母菌纲

酵母菌纲（学名：Saccharomycetes）是在真菌界的子囊菌门以下的纲，是酵母亚门以下唯一的纲。酵母菌纲中只有一个目，是酵母菌目（Saccharomycetales）。

酵母菌纲之下包括有近千个已知物种，均来自单一谱系。这些酵母以分解其他物质为食，包括有枯死及腐烂的木材、树叶、垃圾和其他有机物质。

下属目：酵母菌目（Saccharomycetales）

生物细胞进化史（地球生物全系列）(2)

2.酵母菌目

酵母菌目（学名：Saccharomycetales），或只作酵母目，是真菌界子囊菌门酵母菌纲之下唯一的一个目。

下属科：

双足囊菌科（Dipodascaceae）

毕赤酵母科（Pichiaceae）

酵母科（Saccharomycetaceae）

（1）双足囊菌科

双足囊菌属是微生物，原产地为中国。在YM固体培养基中25 ℃培养3天后，细胞呈圆形及椭圆形。无性繁殖方式为多边芽殖。在YM平板上培养，菌落为圆形、乳白色。

（2）毕赤酵母科

毕赤酵母科（学名：Pichiaceae）为酵母菌目的一个科。此科的模式属为毕赤酵母属(Pichia)。

毕赤酵母属，细胞据不同形状，多边芽殖，多数种形形成假菌丝。子囊形成前进行同形或异形接合或不接合。子囊孢子球形、冒形或星形，常有一油滴在其中，子囊孢子表面光滑，有的有痣点。每个子囊通常含有1-4个孢子，子囊容易破裂而释放孢子。发酵或不发酵，不同化硝酸盐。此属菌对正葵烷、十六烷的氧化能力强，可用石油和农副产品或工业废料培养毕赤酵母来生产蛋白质。

酒香酵母属（学名：Brettanomyces），常简称为布雷特（Brett），是一类无孢子形成的酵母。德克酵母属（Dekkera）则是其孢子形式。其细胞形态主要为卵形或香肠形。在高糖有氧环境下，酒香酵母能产生大量乙酸。在野外，酒香酵母常生活于水果表皮上。1904年，N·耶尔特·克劳森（N. Hjelte Claussen）在嘉士伯酿酒厂发现了首个酒香酵母——克劳森酒香酵母（Brettanomyces claussenii）。酒香酵母在酿酒过程中十分重要。如酿造葡萄酒时，酒香酵母可以转换为4-乙基苯酚、4-乙基愈创木酚等挥发性物质，会给葡葡酒带来辛香味、烟熏味、马味等不宜人的气味，从而影响葡萄酒的质量。不过酒香酵母对二氧化硫十分敏感，一般酿酒厂会用二氧化硫来有效抑制酒香酵母的繁殖。而在酿造啤酒时，一般也会把由酒香酵母造成的气味看作是对啤酒质量的陨害。但对于拉比克等一些比利时传统啤酒而言，这些气味反倒是其特色。

（3）酵母科

酵母科（Saccharomycetaceae）是酵母菌目的一科。主要为单细胞生物，细胞主要呈球形、类球型、卵型和长型，细胞壁通常含有几丁质。有些种可以形成芽菌丝体或真菌丝体，但稀少不发达。无性繁殖以出芽生殖为主，也有个别属通过分裂生殖。出芽方式又分为多边芽殖和二端芽殖。有性生殖是经过接合或不接合地形成子囊。每个子囊一般有1-8个子囊孢子，子囊孢子有圆形、椭圆形、礼帽形、土星形、钢盔形、运动帽形等，依种而异。表面可有突边或痣点，没有针形或纺锤形。

酵母科的成员主要有两种代谢方式：氧化和发酵。有些种是不发酵的，例如温奇汉逊酵母。

酵母菌的生活史有几种类型。有些种类的二倍体时期长，有些种类的单倍体时期长，还有一些种类的单倍体和二倍体时期都很长，所以在酵母的培养物中，可同时混合有单倍体或二倍体的细胞。

营养体为单细胞，卵圆形、球形或香肠形。当细胞旺盛生长时，常连成长链状的假菌丝。有些种可形成有分枝的真菌丝，最后能断裂成粉孢子。无性繁殖方式是芽殖和裂殖。芽殖可在细胞一端、两端或多边进行。有性生殖时，两个同形或异形的营养细胞或子囊孢子发生接合，经质配、核配和减数分裂后形成一个子囊，内含子囊孢子(一般为4个)。

酵母科生物分布在世界各地，主要存在于糖分较高的基物上，如水果表皮、树木渗出液、酒曲、蜂蜜、昆虫体、下水道、土壤、制糖厂和酿酒厂的器械。依据孢子的形状和同化硝酸盐的能力，本科下分39属372种。

本科中用途较大而又比较常见的是酵母属的成员。可用于食品发酵、酿酒和维生素、氨基酸、核酸以及蛋白质的制取；同时，由于酵母生长快、含酶种类多，常是研究生物的生理、遗传诸方面的重要材料。

生物细胞进化史（地球生物全系列）(3)

3.酵母

酵母（英文：Yeast）是真核生物域真菌界之下的一个非分类学术语，泛指能发酵糖类的各种单细胞微生物。不同的酵母菌在进化和分类地位上有异源性；而酵母菌种类很多，已知的约有56属500多种。一些酵母菌能够通过出芽的方式进行无性生殖，也可以通过形成孢子的形式进行有性生殖。酵母经常被用于酒精酿造或者面包烘培行业。目前已知有1500多种酵母，大部分被分类到子囊菌门。酵母菌属兼性厌氧菌。

自从第一种酵母于数亿年前出现，现时已辨识出1 500个酵母的物种，占所有已描述的真菌物种的1%。酵母是从多细胞生物演化成的单细胞生物，有些物种可以长成多细胞的假菌丝。不同酵母在不同环境中的体积差异很大，通常直径在3~4微米，但有些可以长到40微米。大部分的酵母透过有丝分裂行无性生殖，有些在分裂时两个后代的体积不对称，称为出芽生殖。

（1）历史

4000年前，古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了；中国的殷商时期（约3500年前），古人利用酵母酿造米酒，而酵母馒头、饼等开始于汉朝时期。

1680年，荷兰科学家安东尼·范·列文虎克首次利用显微镜观察到酵母，但当时并没有将其当作一个生物体看待。

1857年，法国科学家路易·巴斯德首次发现酿造酒精来自酵母体的发酵作用，而并非简单的化学催化。巴斯德曾经将空气通进酿酒液中，发现酵母的细胞量增加了，但是酒精的生成量减少，后来人们将此现象称为“巴斯德效应”。

酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展。1846年，欧洲实现酵母的工业化生产。美国酵母的工业与商业化是随着1876年费城百年博览会的举办展开的。中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。

（2）细胞形态与结构

酵母细胞明显比大多数细菌大，细胞大小约为 2～5 × 5～30μm（短轴×长轴）。酵母多数为单细胞生物，常呈卵圆形或者圆柱形。实际上，每种酵母确实具有自己特有的形态模式，但会随着菌龄与环境不断变化。一般平板培养基上的酵母菌落呈白色凸起粒状，常带有酒香味。

酵母属于真核微生物，除没有鞭毛外，一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器。

细胞壁：厚度为0.1～0.3μm，不如细菌的坚韧；主要成分为葡聚糖、甘露聚糖等。酵母细胞壁呈“三明治”形：内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层。有研究表明，葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质。

细胞膜：细胞膜为磷脂双分子层，与其他生物一样都是双膜中间镶嵌著蛋白质。此外，酵母细胞膜中还含有甾醇，其中以麦角甾醇最为常见。

细胞核：酵母具有成形的细胞核，不同种的酵母染色体数不同，且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化。细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所，其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个“细胞器”含有DNA：线粒体与“2μm质粒”。

线粒体：线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所，酵母线粒体要比高等动物的小，其大小为0.3～1μm × 0.5～3μm。一般在厌氧或高糖(葡萄糖 5％～10％)条件下，酵母菌的线粒体前体发育较差，不具有氧化磷酸化的能力。

核糖体：与真核生物一样，酵母菌核糖体为80S型的。

液泡：大多数酵母菌都具有液泡，其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物，另外还有调剂渗透压的作用。

（3）营养与生长

酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层，例如果皮表层、土壤、植物表面、植物分泌物（如仙人掌的汁），甚至空气中也有分布。此外，有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内。

酵母菌属于化能异养、兼性厌氧型微生物，能够直接吸收利用多种单糖分子，比如葡萄糖、果糖等。一些酵母菌还能代谢利用五碳糖[24]、乙醇或者有机酸。一部分双糖，例如蔗糖，能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用。酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质。因此，在啤酒酿制过程中，原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用。

许多酵母营专性或兼性好氧的生活方式，目前尚未发现专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母会进行缺氧呼吸作用，当中通过糖酵解作用将葡萄糖转化成丙酮酸，其后丙酮酸经脱碳作用脱去碳原子，形成乙醛，同时释出CO2，乙醛再被于糖酵解作用产生的NADH2还原成乙醇并产生能量(ATP)。

C6H12O6 →2C2H5OH 2CO2 2ATP

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，CO2将面团发起，而酒精则挥发。在有氧条件下，酵母将葡萄糖经有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循环)代谢生成CO2和H2O。

C6H12O6 6O2→6CO2 6H2O 30(32)ATP

有氧条件下，酵母菌往往能够迅速出芽繁殖。

酵母菌的最适生长温度各异，在自然pH或弱酸环境中生长生活力最高。毕竟酵母能在低pH(pH≈3)条件下生长。

（4）繁殖

酵母具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。

①无性繁殖

出芽生殖（budding）：在生长环境良好时，酵母菌迅速生长，几乎每个细胞外面都会产生芽体，而且芽体上会产生新的芽体。芽体逐渐长大成熟后与母体分离。

分裂生殖（fission）：少数酵母菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）具有与细菌一样的二分裂繁殖方式。

孢子生殖：部分少数酵母菌如掷孢酵母属（Sporobolomyces）能在其营养细胞上长出小梗，小梗上产生掷孢子。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子喷出。