深入解析拟南芥基因功能（有趣的生物学模式生物-拟南芥）

深入解析拟南芥基因功能（有趣的生物学模式生物-拟南芥）Laibach 发现，拟南芥只有5对染色体，是当时已知的染色体数目最少的一种植物。起初，他的研究成果并不被人们所重视。身为“寒门子弟”的拟南芥，被用于科学研究，还得从德国植物学家Friedrich Laibach 说起。1905年，Laibach 在他的家乡林堡(Limburg)收集了一些植物样本，其中就包括拟南芥。可能由于拟南芥实在是太不起眼，当时的植物分类学家还没有对它进行系统的研究和分类，于是Laibach 就自创了一种方法，以采集地对其命名。因此第一种被用于科学研究的拟南芥生态型就被命名为Limburg。拟南芥（Arabidopsis thaliana(L.)Heynh)，属被子植物门，双子叶植物纲，拟南芥与油菜、萝卜、卷心菜等同为十字花科植物，向下细分为鼠耳芥属。拟南芥又名鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草，拉丁文名为Arabidopsis thaliana (L.) Heynh。拟南芥

“拟南芥”这个名字听上去好像有些陌生，但它实际上并不算是冷门植物，相反，拟南芥在生物界的名声是相当响亮的，是当之无愧的“学术明星”。在遗传题目的实验中，常见的两种实验材料:

动物实验通常是果蝇，而植物实验的材料通常就是我们今天的主角: 拟南芥。[1]

那么拟南芥，它又何德何能足以挑起遗传界的“半壁江山”呢？

拟南芥的前世今生

拟南芥（Arabidopsis thaliana(L.)Heynh)，属被子植物门，双子叶植物纲，拟南芥与油菜、萝卜、卷心菜等同为十字花科植物，向下细分为鼠耳芥属。拟南芥又名鼠耳芥、阿拉伯芥、阿拉伯草，拉丁文名为Arabidopsis thaliana (L.) Heynh。拟南芥作为一种草本植物广泛分布于欧亚大陆和非洲西北部。在我国的内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有生长。

但其实在很早以前，拟南芥还没有成为“网红”之前，它只是一颗默默无闻的小草。毕竟它既不好看，也不好吃，对人类发展也毫无贡献。

但近一百年来，随着生物学和经典遗传学的蓬勃发展，科学家们逐渐注意到它的研究价值。

身为“寒门子弟”的拟南芥，被用于科学研究，还得从德国植物学家Friedrich Laibach 说起。1905年，Laibach 在他的家乡林堡(Limburg)收集了一些植物样本，其中就包括拟南芥。可能由于拟南芥实在是太不起眼，当时的植物分类学家还没有对它进行系统的研究和分类，于是Laibach 就自创了一种方法，以采集地对其命名。因此第一种被用于科学研究的拟南芥生态型就被命名为Limburg。

Laibach 发现，拟南芥只有5对染色体，是当时已知的染色体数目最少的一种植物。起初，他的研究成果并不被人们所重视。

在1965-1985这20年间，人们对拟南芥的兴趣逐渐增加，相关的研究也越来越多。

拟南芥作为遗传实验的材料，其优点有:

1. 植株小，每代时间短
2. 结子多，生活力强

3. 闭花自花传粉，基因高度纯化

4. 基因组简单，遗传操作简便

因此，拟南芥又被誉为“植物中的果蝇”。[1]

拟南芥植株较小（一个8cm见方的培养钵可种植4-10株）、生长周期短（从发芽到开花约4-6周）、结实多（每株植物可产生数千粒种子）。拟南芥的形态特征分明（图1），莲座叶着生在植株基部，呈倒卵形或匙形；茎生叶无柄，呈批针形或线形。侧枝着生在叶腋基部，主茎及侧枝顶部生有总状花序，四片白色匙形花瓣，四强雄蕊。长角果线形，长约1-1.5cm，每个果荚可着生50-60粒种子。而且，拟南芥闭花自花传粉，易于保持遗传稳定性。[2]

拟南芥基因组小，由五对染色体组成。其基因组序列已于2000年由国际拟南芥基因组合作联盟联合完成，这是第一个实现全序列分析的植物基因组。拟南芥基因组约为12 500万碱基对，包含约2.6万个基因，编码约2.5万种蛋白质。

拟南芥的花

拟南芥应用实例

拟南芥的基因帮助水稻增产

科学家从拟南芥的功能基因研究出发，在水稻中过量表达拟南芥HARDY（HRD）基因，最终实现了提高水稻的水分利用效率，增强抗旱能力[4]。拟南芥中功能获得性突变体hrd-D叶片深绿、根系发达、多个非生物胁迫相关基因的表达水平提高，抵抗干旱和高盐环境的能力显著增强，突变体中HRD基因表达量升高。HRD在水稻中的超表达可以增加水稻叶片的生物量和维管束鞘细胞的数目，提高光合效率，降低蒸腾，从而增强水分利用效率和抗旱能力[2]。

有助于人类疾病的原理研究

拟南芥中生长素信号途径的研究帮助认识人类某些疾病的发病机理。生长素是一类低分子量的植物激素，它通过调节细胞分裂、伸长和分化对植物生长发育的各个方面发挥重要的调节作用。在拟南芥中生长素通过依赖于泛素分子的蛋白降解途径发挥功能，调控下游基因表达。早在1993年人们鉴定到拟南芥分枝增加的突变体axr1 发现AXR1蛋白参与依赖于泛素分子的蛋白降解途径[5]。AXR1能够激活泛素样蛋白RUB1，并促进RUB1与SCFTIR1复合体中CUL1蛋白的结合。AXR1蛋白的突变使RUB1与CUL1的结合降低，SCF复合体功能降低，进而带来对生长素响应的降低[6]。随后在动物中鉴定了RUB1的同源物Nedd8，研究表明Nedd8同样是SCF复合体发挥功能所必需的[7]，而SCF功能紊乱与多种人类疾病如癌症、阿尔兹海默症等密切相关[2 8]。

参考文献:

[1]中学生物通. 生物界网红——拟南芥篇[EB/OL]. https://www.sohu.com/a/346472037_120066229 2019-10-12/2021-01-23
[2]中科院遗传与发育生物学研究所.神奇的模式植物--拟南芥[EB/OL]. http://www.genetics.cas.cn/kxcb/kpwz/201207/t20120709_3611161.html 2021-01-23

[3]NCBI.Genome Data Viewer- Arabidopsis thaliana[EB/OL]. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/gdv/browser/genome/?id=GCF_000001735.4 2021-01-23
[4]Karaba A. Dixit S. Greco R. et al. (2007) Improvement of water use efficiency in rice by expression of HARDY an Arabidopsis drought and salt tolerance gene. Proc Natl Acad Sci USA 104: 15270-5.
[5]Leyser H.M. Lincoln C.A. Timpte C. et al. (1993) Arabidopsis auxin-resistance gene AXR1 encodes a protein related to ubiquitin-activating enzyme E1. Nature 364: 161-4.