孟德尔和高尔顿（孟德尔和达尔文）
孟德尔和高尔顿（孟德尔和达尔文）撰文 | 商周本文作者商周为旅德免疫学者，曾从事遗传学研究，因此十分关注孟德尔的经历。这是他关于孟德尔的第五篇文章，前四篇分别为《孟德尔和他的修道院》《孟德尔作出豌豆实验，是因为幸运吗？》《豌豆之外，孟德尔的其他研究如何？》《孟德尔：被忽视的巨人》。本文他介绍了达尔文和孟德尔二人的研究及生平，他认为，对于这个世界来说，“幸运的是既有孟德尔，又有达尔文”。编者按如果要细数生命科学领域里的 “殿堂级人物”，达尔文和孟德尔应该不在其中，因为他们是这座殿堂的构建者。达尔文创立了进化论，把人类从神创论中解放了出来；孟德尔发现了基因和遗传学定律，找到了决定生命现象的本质。不过，即使是同时代、同领域，两人并没有见过面，各自的人生经历也大不相同。
4.29
知识分子
The Intellectual
达尔文和孟德尔 | 图源：维基百科
编者按
如果要细数生命科学领域里的 “殿堂级人物”，达尔文和孟德尔应该不在其中，因为他们是这座殿堂的构建者。
达尔文创立了进化论，把人类从神创论中解放了出来；孟德尔发现了基因和遗传学定律，找到了决定生命现象的本质。不过，即使是同时代、同领域，两人并没有见过面，各自的人生经历也大不相同。
本文作者商周为旅德免疫学者，曾从事遗传学研究，因此十分关注孟德尔的经历。这是他关于孟德尔的第五篇文章，前四篇分别为《孟德尔和他的修道院》《孟德尔作出豌豆实验，是因为幸运吗？》《豌豆之外，孟德尔的其他研究如何？》《孟德尔：被忽视的巨人》。本文他介绍了达尔文和孟德尔二人的研究及生平，他认为，对于这个世界来说，“幸运的是既有孟德尔，又有达尔文”。
撰文 | 商周
责编 | 王雨丹
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在生命科学的宇宙里，两颗最亮的星星相互辉映。
绝代双雄，未曾相逢
如果把生命科学领域的科学家按照贡献大小来排座次，头把交椅的得主毫无疑问是达尔文（Charles Robert Darwin，1809-1882），这位进化论提出者为生命科学提供了一份纲领性的学说，他的影响力不仅超出了生命科学界，也到达了科学的范围之外。从某种角度上来说，是他的进化论把人类从神创论中解放了出来。
第二把交椅的评选可能会有些争议，多个颇有竞争力的科学家都足以出现在候选人名单上，包括现代遗传学的开创者孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822-1884）、微生物学及免疫学之父巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）、发现DNA双螺旋结构的克里克（Francis Harry Compton Crick，1916-2004）等。但如果投票来评选，大概率胜出的很可能还会是孟德尔。
在学术成就上，孟德尔和巴斯德以及克里克有些相同。巴斯德和克里克两人都做出了多项杰出的工作：巴斯德发现了微生物的存在，证明了微生物可以导致疾病，而且全球首次在实验室里开发出了疫苗；克里克不仅发现了DNA的结构，还首创了遗传密码*的概念，并且提出了分子生物学的中心法则。孟德尔则不同，一生只做出了一项杰出的工作：发现了基因和遗传规律。
* 编者注：
遗传密码（genetic codon）是活细胞用于将DNA或mRNA序列中编码的遗传物质信息翻译为蛋白质的一组规则，由两套相对独立的系统——RNA和DNA构成，决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序。遗传密码的诞生是生命诞生的重要标志。
孟德尔之所以凭借一项工作就能够超越巴斯德和克里克，是因为基因发现工作的重要和伟大。如果把生命科学比作黑暗中一座金碧辉煌的大厦，那么科学家的使命就是在看不见也摸不着的情况下去发现它是什么，达尔文通过他强大的洞察力指出它是一栋房子，而孟德尔则凭借他杰出的推理能力找出了大厦内部的支柱。
当这座大厦的外形和支柱都确定后，剩下的工作就是去完善它的细节以及研究它精妙绝伦的结构和功能。
所以，这两位十九世纪的科学巨匠，可以称为生命科学领域的绝代双雄。
达尔文出生于1810年，去世于1882年，他最著名的学术著作《物种起源》（the Origin of Species）发表于1859年。孟德尔出生于1822年，去世于1884年，它的代表作《植物杂交实验》（Versuche über Pflanzenhybriden ）于1865年宣读，1866年正式发表。
如果把十九世纪比喻成一年，那么两人都出生于这一年的春天，成长于夏天，秋天的时候开始收获，并在冬天里去世。这两位生命科学领域最为杰出的学者，几乎有着相同的生命轨迹。但多少有些令人意外的是，他们之间却没有任何交集。
达尔文成家后就常年隐居在伦敦的郊外，极少出国访问；孟德尔虽然游历过欧洲的不少国家，包括在1862年8月去伦敦参加国际博览会（这也是孟德尔和达尔文两人离得最近的一次）[1]，但两人终生未曾谋面，而且“进化论”和“基因论”在他们的有生之年也没有融合到一起。
达尔文进化论的核心是 “自然选择”。而自然选择的对象，则是生命个体基因水平的差异，正是因为基因变异所导致的性状的多态性，自然才可能把适合生存的个体选择出来。从这个意义上来说，基因变异是自然选择的基础。正是因为这一点，有人为达尔文没有意识到孟德尔工作对进化论的重要性而感到遗憾。
关于达尔文 “错过” 了孟德尔，有这么一个传说：孟德尔把自己《植物杂交实验》的单行本寄给了世界各地的多个科学家，其中就有达尔文；但收到孟德尔论文的达尔文并没有进行阅读，从而错过了可能将孟德尔的发现融入进化论的机会。
这个传说因被罗宾·马兰士·海尼格（Robin Marantz Henig）写入了孟德尔传记《花园里的修道士》而广为传播[2]。和之前为孟德尔写传记的其他作者的学者身份不同，海尼格是一名科学作家，为了让孟德尔的传记显得更有吸引力，海尼格在书中添加了一些戏剧性的元素，其中就包括了一些不实的内容。比如，在写到孟德尔临终的时候，海尼格深情地写道：“陪伴在孟德尔床前的，是他的妹妹和她的三个儿子”，但实际上孟德尔的大外甥早去世多年。如果把其他学者为孟德尔写的传记比喻成《三国志》，那海尼格的版本就像《三国演义》。其中，有关达尔文错过孟德尔的故事就是虚构出来的，因为没有任何证据表明孟德尔把论文寄给了达尔文，也没有任何证据表明达尔文通过其他途径得到过孟德尔的论文。因此，那些为达尔文错过了孟德尔的发现而感到遗憾的想法是多余的。和当时的默默无闻的孟德尔不同，达尔文在提出进化论后很快就名扬天下。即使是在偏僻的布尔诺修道院里的孟德尔，也仔细阅读过达尔文的多部著作。现在位于布尔诺的孟德尔博物馆内，依然可以看到孟德尔阅读和批注过的达尔文的两本书：《动物和植物在家养下的变异》和《杂交和自花受精在植物王国中的影响》（德语版本）（见下图）。
图1 孟德尔所阅读和批注过的达尔文的两部著作 | 摄影：商周
具体到进化论，孟德尔也有着较为深刻的思考和理解。在1873年11月18日写给慕尼黑大学植物学家内格里的信中，孟德尔就有过这么一段关于生命进化的描述 [3]：
“众所周知，环境条件的不利变化可能会导致可育性的降低，因此它们可能导致性功能减弱或完全不育，其中雄性器官总是首先受到影响，就像在圈养动物中的情况一样，在植物中不应该是相反的（指植物的雄性器官也应该容易受到影响）…… 如果情况确实如此，那么山柳菊中自然发生的杂交应该归因于暂时的干扰。假若这样的干扰经常重复或永久存在，最终将导致所涉及物种的消失，而它们杂交后代中的某个，因为有着好的组织构成，能更好地适应普遍存在的环境条件，从而在生存斗争中获得成功，并持续生存很长一段时间，直到最后面临和祖先同样的命运。”
在这里孟德尔想到了物种个体间的差异对自然环境的适应性，还把这一现象和物种演变联系起来，这说明他认同达尔文关于自然选择在物种进化中的重要性。在19世纪七十年代，这是一段关于进化论的精辟描述。
图2 印有孟德尔头像的德国邮票 | 图源：istockphoto.com
不过这也衍生出一个问题：发现了基因又了解进化论的孟德尔，为什么没有意识到自己的发现可以和进化论有机地融合在一起？这其实也是一个更值思考的问题。一个可能的答案是，孟德尔的发现虽然超越他的时代，但他还是没能进一步超越时代去洞察到基因变异在进化中至关重要的作用。
孟德尔如此，达尔文也一样。
双剑合璧，和而不同
达尔文的进化论一经提出就引起了巨大的反响。十九世纪的科学界基本认同达尔文提出的 “物种在不断进化” 的观点，但对于自然选择在进化过程中的核心作用则有不同的看法。换句话说，当时的科学界基本认同物种的进化，但对进化的驱动力则有不同的见解。
比如，有人认为进化的主要动力源于物种内在，是物种自己有潜在想要变好的能力。也有人认为是进化物种突变的结果，即一次跳跃式的变化就可以完成物种之间的转换，而不是像达尔文认为的那样要靠微小变化的积累。还有人认同灾变论（Catastrophism），认为是自然灾难推动了物种的进化。
之所以在进化的驱动力量上存在争议，部分是因为达尔文的自然选择学说在当时并不完善：无法说明用来供自然选择的差异性性状的来源。因此它无法在原理上让人信服。
达尔文的自然选择理论之所以后来压倒了其他学说，就是因为 “遇到” 了孟德尔。
在1900年孟德尔的工作被重新发现后，就有科学家试着将孟德尔的基因论和达尔文的进化论进行融合，其中就包括剑桥大学的生物学家、“遗传学”（Genetics）一词的创造者威廉·贝特森（William Bateson，1861-1926）。但真正将基因论和进化论成功融合的，还是英国科学家罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher，1890-1962）。
费舍尔是英国生物学家和统计学家，他的研究发现自然选择可以通过改变等位基因的频率而导致物种的进化。从1918年开始，费舍尔在这一领域发表了一系列的研究论文，并在1930年把这些论文结集成《自然选择的遗传学理论》一书出版 [4]。
因为自然选择的遗传学理论，费舍尔和英国遗传学家约翰·伯登·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）以及美国生物学家西沃尔·赖特（Sewall Wright）一起成为了群体遗传学的奠基者。而群体遗传学的主要内容就是在基因水平上研究进化过程中物种的适应、物种的形成以及种群的结构变化。群体遗传学的进一步发展，导致了现代进化综论（Mordern evolutionary synthesis，也被称为现代达尔文主义）的诞生，其标志就是英国生物学家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887-1975）写成《进化：现代综合论》（Evolution: The Modern Synthesis ）一书 [5]（他的祖父是同为英国生物学家的托马斯·亨利·赫胥黎，是弘扬达尔文进化论的最杰出的代表，著有《天演论》，因此朱利安·赫胥黎也被称为 “小赫胥黎”）。从此，达尔文所提出的进化论进入了一个新的时代，其中的核心变化就是合理地融入了孟德尔的基因论。如果用一个公式来表达这种改变，大致可以是：
现代达尔文主义=达尔文主义 孟德尔主义
至此，生命科学的大厦有了自己的支柱。这两位有生之年从未谋面的巨人，也从此双剑合璧。
说起来，二人虽都是生物学界两颗最闪亮的明星，各自的人生经历却大不相同。
达尔文生长在一个富裕的医生家庭，有很好的受教育的机会，但他却多次辜负了父亲的期望，先后放弃了在大学学习医学和神学的机会。
孟德尔生长在一个贫穷的农民家庭，从上中学开始就饱受温饱问题的煎熬，以至于不得不自己去做私人补习教师来养活自己。在勉强完成了中学的教育后，他再也无法去大学学习。
达尔文根据自己的兴趣成为了一名博物学家，在剑桥大学学者亨斯罗的推荐下得到了环球航行科考的机会，正是在这个过程中他收集到了世界各地大量的生物学标本，观察到了很多有启发性的生物学现象，也由此使得进化论在他心中开始萌芽。
孟德尔为了得到进一步学习的机会，到修道院成为了一名修士，在修道院神父西里尔·纳普的支持下去了维也纳大学学习，在那里他得到了必要的科学研究训练，为以后的植物杂交实验打下了基础。
达尔文在环球航行后回到英国，和表妹结婚并定居在伦敦的郊外，生育了十个子女。在事业上，他凭借杰出的归纳能力和洞察力写下了一系列学术著作，其中就包括1859年出版的《物种起源》。
孟德尔作为天主教的修士一生未婚，他从维也纳大学回到修道院后在一所中学当代课教师，业余时间就在修道院的花园里进行为期十年的植物杂交实验。凭借着惊人的演绎和推理能力，他发现了基因的存在和遗传学的两大定律。
达尔文的进化学说一经提出，就在学界引起了巨大的反响，进化论也在争议中不断发展强大，赢得了越来越多的人的支持。1882年达尔文去世，因为他的科学贡献受到广泛的承认，他像牛顿一样被安葬在威斯敏斯特教堂。葬礼上来送行的人数以千计，其中包括大量的哲学家、科学家和政要。
孟德尔的发现在1866年发表（1865年宣读）后几乎无人问津，直到他去世的16年后才被世人重新发现。1884年，时任布尔诺圣托马斯修道院院长的孟德尔去世，来送行的人也数以千计，人们感谢这位仁慈的教长，但追悼词里对他的学术贡献只字未提。
如果要论两人对科学的贡献，达尔文毫无疑问更胜一筹。不过，在各自领域闪闪发光且不尽相同的二人，也分别有自己的崇拜者。有人喜欢达尔文，欣赏他放弃世俗所认同的医生和神父的角色，遵从内心成为了一名博物学家；更敬佩他强大的洞察力，透过繁杂的现象找到事物的本质。有人喜欢孟德尔，感叹他在贫困中的自强和坚毅；更佩服他惊人的演绎和推理的能力，以及在缺乏名利回报的情况下的默默坚持。
虽然两人的存在有点 “一时瑜亮”，但对于这个世界来说，幸运的是既有孟德尔，又有达尔文。
《知识分子》专栏作者
旅德免疫学学者
商 周
参考文献：
1. Robin Marantz Henig .The Monk in the Garden: The lost and found genius of Gregor Mendel. Houghton-Mifflin 2000; Mariner Books 2001
2. http://philsci-archive.pitt.edu/17044/
3. Correns C. 1905. Gregor Mendel's Briefe an Carl Nägeli 1866–1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. Abh. Math.-Phys. Classe Kgl. Sächs. Ges. Wiss. 29(3): 189–265.
4. Ronald Fisher. Genetical Theory of Natural Selection. 1930. Clarendon Press
5. Julian Huxley. Evolution: The Modern Synthesis. 1942
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湖南科学技术出版社
《被忽视的巨人——孟德尔传》
（封面待定）
作者：商周
出版时间：2022年7月
2022年7月是孟德尔诞辰200周年，由《赛先生》策划，湖南科学技术出版社出版的《被忽视的巨人——孟德尔传》将如期面世。本书作者商周常年旅德，对孟德尔有深入了解，他曾亲自拜访孟德尔工作过的圣托马斯修道院和孟德尔纪念馆，获得了大量的一手资料。本书勾勒出了一个生动饱满的孟德尔形象，让我们得以一览科学大家的风采。
制版编辑 | 姜丝鸭
