进化生物选择理论（Letters进化论与亲缘关系对入侵成功的影响）
进化生物选择理论（Letters进化论与亲缘关系对入侵成功的影响）入侵阶段：在这项研究中，我们将外来物种定义为起源于北美以外并由人类有意或无意引入的物种。我们根据外来生物在每个情节中的具体表现对它们的状态进行了严格的分类，将入侵分为三个阶段：引入阶段、确立阶段和优势阶段。具体地说，对于每个地块，外来物种是根据它们是否被引入(即出现在地块中)、是否在地块中建立(持续存在)或优势(变得丰富)进行等级分类的。成功建立的引进外来物种在样地中保持了至少10年的自我维持种群。成功的优势物种是成功建立的物种的子集，它们的丰度高于样地中的任何原生物种。在我们的分析中，我们认为支配地位是入侵的后期阶段，而不是传播或影响，因为支配地位在我们的情节层面分析中被很好地定义，并直接与应用的社区管理联系在一起。研究地点和数据收集：为了检验系统发育亲缘关系对细微尺度入侵的影响，我们使用了美国新泽西州山前废弃农地的永久样地研究的数据。据我们所知，这些数据是关于植物入侵和农业后演替的持续
Introduction
非本土物种入侵世界各地的生态系统具有重大的生态、社会和经济后果，预测潜在入侵者及其生态影响的能力已成为入侵生物学的中心挑战。许多研究试图通过检查它们的功能特征，特别是与资源利用效率、繁殖潜力和传播能力相关的特征来识别这些潜在的入侵者。然而，事实证明，用这些方法预测物种入侵是困难的，因为促进入侵的特征可能因分类群和生境而异，而且一些重要的功能特征极难识别和测量。
随着系统发育信息的日益可获得性，查尔斯·达尔文首先提出的一种侧重于潜在入侵者和接受者社区之间的系统发育关系的方法得到了广泛的关注。一方面，达尔文(1859)提出，外来物种与本土群落的亲缘关系越远，往往越成功，因为它们分享的天敌更少，与本土物种的竞争也不那么激烈，即“达尔文的归化假说”。另一方面，达尔文还提出，外来物种应该在包含它们近亲的群落中受到青睐，因为近亲拥有相似的特征，可能有利于相似的环境，这被称为“预适应假说”。总之，这两个对立的假说描述了外来和本土的系统发育相似性对物种入侵的潜在影响，构成了达尔文的归化难题。
最近开展了很多研究。然而，到目前为止还有三个主要局限性。首先，这些单一观察调查考察了关于入侵过程的后验模式，缺乏关于入侵过程中历史群落组成动态的准确信息，忽略了已经在当地灭绝或被外来物种取代的本土物种。其次，在大空间尺度上的观察如何能够帮助解决达尔文的归化难题是值得怀疑的。第三，最近的一些研究已经认识到，达尔文难题测试的结果取决于入侵阶段。入侵可分为引入、建立、归化和随后的结果，决定入侵成功的生态过程在不同阶段可能不同。然而，大多数最近的研究只集中在单一的入侵阶段，据我们所知，没有一项研究全面检查了一段时间以来多个入侵阶段的系统发育模式。因此，包括原住民群落动态和多个入侵阶段在内的长期、精细的研究对于分离这一难题的机制至关重要。
达尔文的直觉论证和当代测试的另一个问题是，他们依赖于一个关键假设，即外来物种和本地物种之间巨大的生态位重叠和强烈的竞争相互作用阻碍了外来物种的成功。然而，竞争性互动的结果不仅取决于生态位重叠的数量，还取决于竞争对手的相对竞争能力。与本地植物不一致的是，成功的外来物种可能会抑制并潜在地排除与其密切相关、竞争能力较低的本土物种。因此，观察证据表明，成功的外来物种往往与当地居民有较远的亲缘关系，这可能是由于生态位重叠抑制了外来物种的成功，或者是由于与外来物种密切相关的竞争劣势的本地物种被取代。因此，基于对自然群落的任何一次调查，很难对达尔文的这个难题得出明确的结论。
在这里，我们利用BuellSmall演替研究(美国新泽西州)480个细微尺度的永久样地上40多年的不间断群落数据，对植物入侵模式进行了系统发育分析。通过严格分类每个情节中外来物种的入侵状态，我们测试了达尔文在不同入侵阶段的归化难题。此外，我们还评估了外来物种与本地物种在入侵过程中对本地物种持续生存概率的影响，并首次提供了本地物种的非随机置换可以削弱或逆转成功的外来物种与本地物种之间的系统发育关系的证据。
Materials and methods
研究地点和数据收集：为了检验系统发育亲缘关系对细微尺度入侵的影响，我们使用了美国新泽西州山前废弃农地的永久样地研究的数据。据我们所知，这些数据是关于植物入侵和农业后演替的持续时间最长的研究。研究地点由1958至1966年间成对废弃的10块农田组成。在每一块田地中，48块永久标记为0.5*2.0米的地块在废弃后立即排列在一个网格中。在每一年(自1979年以来的隔年)，对永久样地进行抽样，并记录每一样地中存在的所有外来物种和本地物种的盖度百分比。这项里程碑式的研究已经持续了40多年，为检验达尔文的难题提供了一个独特的机会。我们的分析限于1966-2009年，因为所有领域都涵盖了这一时间序列。这一时期包括所有演替过渡：从短命到多年生草本物种，到灌木优势，再到落叶乔木树冠的形成。
入侵阶段：在这项研究中，我们将外来物种定义为起源于北美以外并由人类有意或无意引入的物种。我们根据外来生物在每个情节中的具体表现对它们的状态进行了严格的分类，将入侵分为三个阶段：引入阶段、确立阶段和优势阶段。具体地说，对于每个地块，外来物种是根据它们是否被引入(即出现在地块中)、是否在地块中建立(持续存在)或优势(变得丰富)进行等级分类的。成功建立的引进外来物种在样地中保持了至少10年的自我维持种群。成功的优势物种是成功建立的物种的子集，它们的丰度高于样地中的任何原生物种。在我们的分析中，我们认为支配地位是入侵的后期阶段，而不是传播或影响，因为支配地位在我们的情节层面分析中被很好地定义，并直接与应用的社区管理联系在一起。
系统发育树构建：我们从最近发表的一篇论文中提取了Buell-Small演替研究中出现的所有本地和外来物种的分子系统发育。简单地说，我们从GenBank中获得了三个常用的测序基因(rbcL、matK、its)，并以早期发散的种子植物中的一个代表--苏铁作为外群。在325个物种中，259个物种至少有一个基因出现在GenBank中，剩下的物种使用同系物的序列作为替代。使用MASTIC对序列进行独立比对，并通过jModeltest为每个区域选择最合适的核苷酸替换模型。使用Beast 1.7.5版重建了贝叶斯系统发育，运行了3000万代，并使用Tracer1.5版检查了收敛。通过Tree Annotator1.7.5使用后验分布中具有最大分支可信度的共识树来量化系统发育模式。重建的系统发育树代表了1966-2009年间在Buell-Small演替研究中发生的所有本地和非本地物种之间的关系。
入侵成功的系统发育模式：1976-2009年期间每个样地记录的外来物种按三个入侵阶段的每个阶段被分成成功组或失败组。计算了三个系统发育指标来衡量每个外来种群与本地物种的系统发育距离：(1)与所有本地物种的平均系统发育距离(MPD)，(2)以本地物种的相对丰度加权的与本地物种的平均系统发育距离(MPDab)，以及(3)种群中每个外来物种与其最近的本地近亲(MNND)的平均系统发育距离。这些指标是使用Phylocom中的ICOMDIST函数计算的。//
我们使用具有logit链接和二项误差分布的广义线性混合效应模型(GLMM)来模拟入侵成功的概率(成功/失败)，作为每个外来组到地块中原住民的系统发育距离的函数。在这些模型中，MPD、MPDab或MNND被独立地视为单一的连续固定因素，而观测年份、10个点和每个点内嵌套的48个样地被视为随机效应。对于建立阶段和优势阶段，分析中只考虑了成功引进和建立的物种，以避免前几个阶段的残余影响。我们使用R中的lme4程序包拟合了不同斜率和不同截距模型，以允许坡度参数随观测年份而变化。外来者入侵状态的总体变化也用混合效应序贯logistic回归进行建模，考虑了相同的固定和随机效应。每一年的入侵状态被分为4个水平：失败（0）；成功引入但未建立（1）；成功建立但失败主导（2）；成功主导（4）。使用R中的ordinal进行分析。
为了确定群落组成的历史变化对系统发育模式的影响，我们比较了基于历史和当前群落组成的结果。对于目前的群落，我们只考虑了2009年的样地中存在的本地和外来物种。对于历史群落，通过平均每一样地从1989年到2009年的物种组成来重复分析。我们选择20年的时间间隔作为历史群落的衡量标准，因为外来物种的成功入侵需要20年。入侵成功的概率由相同的GLMM和混合影响序列logistic回归建立模型，区域内嵌套的曲线图作为随机效应。此外，假设响应为高斯分布，每个样地中外来物种的平方根变换盖度也被具有相同随机效应的GLMM作为它们与当前和历史上本地居民的系统发育距离的函数进行拟合。比较了历史社区和现在社区固定效应的斜率参数，以确定一次性调查是否会产生偏颇的结果。
入侵植物对本地群落的影响：为了检测外来入侵的影响，将1989-2009年期间每一块地发生的所有本土物种分为两组：持久本土物种(2009年仍然存在的物种)和灭绝的本土物种(2009年消失的物种)。我们计算了这两个状态组的MPD、MPDabb和MNND对每个小区中成功引入的、建立的和优势的外来植物。本地物种(持续/灭绝)的持续概率由GLMM建模，作为从每个本地状态组到三个入侵阶段中成功的外来物种的系统发育距离的函数，样地嵌套在田野中作为随机效应。我们还用相同的GLMM模拟了从1966年到2009年的每一个可能的20年时间间隔(例如1966-1986 1967-1987等)本地物种的持续概率，并将时间间隔添加为随机效应。
Results
入侵成功的系统发育模式：当把1976-2009年480个样地的10560个记录放在一起考虑时，GLMMs表明，成功引进、建立和主导的概率与样地中存在的本地物种的系统发育距离呈负相关，这表明成功引入、建立和优势的外来物种通常比失败的外来物种与本地居民的亲缘关系更密切。这种模式对不同的系统发育指标(MPD、MPDaba和MNND)以及不同的随机效应(年份、田块和样地)的包含和排除都是稳健的。总体而言，序贯logistic回归也表明，与本地居民关系越密切的外来物种更有可能变得更成功。
当考虑到1989-2009年的历史群落组成时，我们发现了一个一致的模式，即与本地物种关系越密切的外来物种更有可能进入、建立和主导本地群落。然而，当只考虑目前的群落组成时，格局变得更加复杂。与本地物种关系较近的外来物种仍然更有可能进入并建立，而成功的物种与当前本地居民的亲缘关系变得比失败的物种更远。此外，还发现大量的外来物种与历史上的原住民关系密切，而与现在的原住民在地块中的亲缘关系较远。总体而言，序列Logistic回归表明，对群落组成的一年观察可能低估了外来-本土系统发育距离对入侵成功的负面影响。
入侵对本地植物的影响：研究发现，1989-2009年间本地物种的存活概率与样地中成功引进、建立和优势外来物种的MPD、MPDab和MNND显著正相关(图3)，这表明与样地中已灭绝的物种相比，持续存在的本地物种与成功的外来物种的亲缘关系更远。同样，当把从1966年到2009年的所有可能的20年时间间隔放在一起考虑时，我们发现了相似的模式，即与成功的外来物种关系更密切的本地物种在整个入侵过程中通常更有可能在当地灭绝。
Discussion
先前的观察研究表明，与本地物种有较远亲缘关系的外来物种在群落中比亲缘关系较近的物种更频繁和更成功地出现。大多数研究将这种模式解释为达尔文归化假说的证据，该假说基于来自本地近亲的激烈竞争可能会阻碍入侵者的成功这一假设。相反，我们的长期动态数据显示，与本地物种关系更密切的外来物种更有可能进入、建立和主导我们的调查样地，这支持了预适应假说。值得注意的是，我们发现与成功的外来者关系更密切的本地人更有可能被取代，只有与成功的外来者关系遥远的本地人才能持续存在并与这些外来者共存。这一模式可能会被错误地解读为达尔文归化假说的证据，由于只用了单一时间的数据。我们的研究提供了第一个证据，表明本地物种的非随机置换可能导致对系统发育模式的误导性解释，这让人怀疑群落组成的单一研究解决达尔文难题的能力。
尽管系统发育亲缘关系对入侵成功的影响已经在许多分类群和生态系统的研究中得到了测试，但很少考虑物种入侵对外来-本地系统发育亲缘关系的影响。调查表明，原生群落是静态的，置换很少见。这样的假设在自然群落中可能是无效的，有必要将本地物种迁移纳入达尔文的系统发育框架。达尔文框架中的一个中心原则是，关系密切的物种在生态上更相似，因此彼此之间的竞争会更激烈，这可能会击退外来物种。我们的结果对这一框架提出了挑战，并表明近亲之间的强烈竞争强度可能不一定会击退入侵者，而是可能导致本土物种的丧失。在我们的研究中，密切相关的本土物种的存在并没有降低外来物种的成功概率，但密切相关的外来物种的存在显著降低了本土物种的持续概率，这与竞争相互作用抑制本土物种比外来物种更强的观点是一致的。
三个入侵阶段一致的系统发育模式为预适应假说提供了有力的支持，表明环境过滤决定了生物入侵的成功。环境过滤通常被认为只有在大的空间尺度上才会超过物种相互作用的结果。然而，我们的结果与这一传统观点不一致，并表明环境过滤在精细尺度上也可以发挥重要作用。事实上，越来越多的证据表明，近亲往往具有相似的特征，占据相似的微生境，并产生相似的植物-土壤反馈。因此，本地居民占据的微生境很可能是因为他们密切相关的外来物种，特别是当本土物种和外来物种之间的竞争不妨碍外来物种的成功时。相反，由于当地的微生境过滤，在系统发育上不同的外来生物往往无法在这些微生境中生存。这些结果突显了局部微生境过滤在相对较小的空间尺度上对群落聚集的重要性，这在以前的研究中被很大程度上忽视了。
尽管我们的框架提供了可靠的基础，但仍然存在几个局限性。首先，群落集合的系统发育模式，如达尔文的归化难题，通常是规模相关的。在精细尺度上获得的结果，包括本研究的结果，不一定适用于大规模模式。第二，这项研究关注的是群落组成在很长一段时间内的动态，其中外来物种在本地群落中也遇到了演替变化。也就是说，我们发现的系统发育模式可能会被其他外部因素所混淆，例如环境条件、外来物种之间的相互作用。第三，本研究使用了外来物种的限制性定义。然而，在更广泛的背景下，先前存在的群落中所有新到达的物种都可以被视为入侵者。这种对局部物种定义的差异可能会导致对给定的观察到的系统发育模式的不同解释。最后但并非最不重要的是，这里提出的方法的一个关键假设是，系统发育亲缘关系捕捉到物种之间的生态相似性，并且成功的优势外来者比本地居民具有更高的竞争能力。有越来越多的证据表明系统发育生态位保守主义的存在，我们相信我们有可能认为成功的优势物种比所有本地物种都更丰富，是我们研究中比本地物种更好的竞争对手。然而，需要对本地系统发育群落结构和外来物种引入进行实验操作的研究，以更好地了解驱动入侵模式的机制。
我们的研究表明，与本土物种关系越密切的外来物种通常成功的机会更大，但与这些成功的外来物种密切相关的本土物种也有更大的机会在当地灭绝。通过将本地物种迁移纳入达尔文的系统发育框架，我们的研究可能有助于协调达尔文长期存在的难题。随着系统发育技术和数据的快速发展，生物入侵的系统发育模式可以在不同的生态系统在不同的尺度上得到系统的检验，并有望为入侵风险的评估和管理提供重要的指导。
原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/ele.12522
