蕨类植物的进化规律：地球生物全系列
蕨类植物的进化规律：地球生物全系列种子蕨是在泥盆纪晚期，从裸子植物群中演化出的一种乔木状植物。因为这种乔木状的植物有种子，所以被称为种子蕨。在种子蕨类植物中，至今仅发现两例种子中有胚，大多数种子实际上是胚珠。胚珠有离生珠被。研究发现它们还没有花，但已形成种子，这说明在植物系统发育过程中，种子的出现比花和果实更早；同时在胚珠的花粉室中，只看到有花粉粒，而未发现花粉管，这也是原始的性状之一。由此可见，种子蕨是介于蕨类植物跟裸子植物之间的一个极其重要的植物类型，并成为许多现代裸子植物的起点。种子蕨（学名：Pteridospermatophyta）是一类已灭绝的古代裸子植物，始见于晚泥盆纪，石炭纪、二叠纪、三叠纪时极为兴盛，到侏罗纪逐渐衰退，于白垩纪末期灭绝。种子蕨的种株不大，多数为倚生或攀援的木质藤本，也有一部分呈灌木状或树蕨状，只有少部分是高可达10米的乔木。它们绝大部分有真蕨植物一样的大型羽状复叶和具有二歧分叉的主叶柄，但叶
植物界—种子蕨门（上）
真核生物域
植物界
种子蕨门
种子蕨（学名：Pteridospermatophyta）是一类已灭绝的古代裸子植物，始见于晚泥盆纪，石炭纪、二叠纪、三叠纪时极为兴盛，到侏罗纪逐渐衰退，于白垩纪末期灭绝。
种子蕨的种株不大，多数为倚生或攀援的木质藤本，也有一部分呈灌木状或树蕨状，只有少部分是高可达10米的乔木。它们绝大部分有真蕨植物一样的大型羽状复叶和具有二歧分叉的主叶柄，但叶的表面角质层较真蕨类厚。
根据种子蕨类的解剖结构，它们既有蕨类植物性状，又有裸子植物性状；茎和根有像真蕨一样的维管束，又有像苏铁一样的形成层、次生木质部和次生韧皮部等。在种子蕨的生殖叶上长有花粉囊和种子，以种子进行繁殖。种子有的长在叶的羽片顶端，有的则生在叶的裂片上。
在种子蕨类植物中，至今仅发现两例种子中有胚，大多数种子实际上是胚珠。胚珠有离生珠被。研究发现它们还没有花，但已形成种子，这说明在植物系统发育过程中，种子的出现比花和果实更早；同时在胚珠的花粉室中，只看到有花粉粒，而未发现花粉管，这也是原始的性状之一。由此可见，种子蕨是介于蕨类植物跟裸子植物之间的一个极其重要的植物类型，并成为许多现代裸子植物的起点。
种子蕨是在泥盆纪晚期，从裸子植物群中演化出的一种乔木状植物。因为这种乔木状的植物有种子，所以被称为种子蕨。
种子蕨类的植物体一般不大，大多数是倚生或攀援的籐本型。也有一部分呈直立的树蕨状，不分枝，高可达10米，或为直立粗壮的小乔木。绝大多数种子蕨植物具真蕨植物一样的大型蕨叶(多为羽状复叶)及脉序，不同的是在生殖蕨型叶上长有种子和花粉囊，蕨叶的主叶柄常二歧分叉，叶子表面的角质层厚。茎和根的解剖结构既具真蕨纲性状又具裸子植物性状，原生中柱，真式中柱或多体中柱。有髓的茎中髓常较大，皮部粗厚而次生维管组织较薄，次生木质部疏木型，它们与苏铁纲的解剖结构最相似，在未曾发现种子前，曾名之为苏铁羊齿或苏铁蕨(Cycadofilices)。少数类别次生木质部密木型。花粉囊和胚珠的形式多样。胚珠具离生珠被。胚珠的结构与苏铁纲的种子相似，本纲至今仅发现二例种子中具胚而绝大多数是保存具颈卵器之雌配子体，因此，所谓种子实际上大都是未受精的胚珠。
古代种子蕨植物除少数发现“种子”(胚珠)外，大多数的蕨型叶按照小羽片（小叶）的形状、脉序及叶轴的分枝形式，在各种形态属名下记载，如楔羊齿、脉羊齿、座延羊齿、齿羊齿、畸羊齿、大羽羊齿等。虽然有些形态属如楔羊齿在种子蕨类和真蕨类都可有这种叶型，但归入此形态属名下的种则是客观存在的，它们在地史时期的分布中有一定规律，可用于划分、对比地层确定其时代。
种子蕨比真蕨植物较为进化，但又是裸子植物门中比较原始的类型。它与真蕨植物相似之处是，叶大多为大型羽状复叶，中柱构造也相似，水孢子囊(花粉囊)象无环带的孢子囊，有的为聚囊式，与真蕨纲的莲座蕨类的孢子相供。但种子藤具形成层次生木质部的管胞具缘纹孔，与现代苏铁相似。其叶部的气孔构造又类似裸子植物在叶上或柄上生有与裸子植物相似近的种子。种子中尚未发现真正的胚，因此命名为种子蕨。它们是由前裸子植物演化而来的。
2.生长环境始现于晚泥盆世，石炭二叠纪极盛，中生代逐渐衰退，灭绝于白垩纪。
在三叠纪和侏罗纪时期相当普遍。
种子蕨是在石炭纪时期演化的重要植物群体。它们有蕨类般的树叶，但是与真正的蕨类不同。因为种子蕨是带有种子的植物，或称裸子植物。这代表它们不像真正的蕨类需要水来繁殖，是蕨类植物和裸子植物之间的过度类型。种子蕨在三叠纪和侏罗纪时期相当普遍，但在白垩纪初期灭绝。
（1）出现种子蕨类植物在石炭纪和二叠纪时期，于北半球曾极为繁荣，后演化出拟苏铁植物(Cycadeoideinae)（本内苏铁Benettitinae）和苛得狄植物(Cordaitinae)。拟苏铁植物可能直接起源于髓木(Medullosa)类的种子蕨植物，现存的苏铁纲植物与髓木植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处，可能是它们的后裔。银杏植物和松柏植物，无疑地也是苛得狄植物的后裔。买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的一群，根据孢子叶球的特性，被认为很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。
花粉囊和胚珠的形式多样。胚珠具离生珠被。胚珠的结构与苏铁纲的种子相似，本纲至今仅发现二例种子中具胚而绝大多数是保存具颈卵器之雌配子体 因此 所谓种子实际上大都是未受精的胚珠。
（2）古生代种子蕨古生代种子蕨的蕨叶上多具间小羽片或间羽片，基部多为二叉分枝或假二叉分枝。这两点可帮助我们把它们从隐花羊齿类植物的蕨叶中区分出来。
蕨形叶形态属是跨类群的，其中一部分种归属于隐花羊齿植物，另一部分归属于种子蕨纲，还有一部分种分类位置还不清楚。（常见的蕨形叶类形）
蕨形叶化石叶脉类型的出现时代自老而新有从简单到复杂的有序性。晚泥盆世到早石炭世叶脉通常无突出中脉，呈二叉式脉或扇状脉。中石炭世出现具突出中脉的羽状脉并出现单网脉。晚二叠世早期以后出现重网脉。比较早石炭世和晚石炭世的蕨形叶，可看出时代从老到新，叶面有从狭到阔的趋势。以上两点从历史的角度对顶枝学说提供了佐证。
古生代种子蕨常见的有皱羊齿科（Lyginopteridaceae）和髓木科（Medullosaceae）。
古生代种子蕨的最原始“种子”化石发现于晚泥盆世。他们具有壳斗、珠被、一个能育的大孢子和三个不能育的大孢子。代表属是Archaessperma。
（3）中生代种子蕨常见的中生代种子蕨是盾形种子科（Peltaspermaceae）和盔形种子科（Corystospermaceae）。
盾形种子科（Peltaspermaceae），以发现于三叠纪的Lepidopteris(鳞羊齿)为代表。二次羽状复叶，叶轴粗，轴面上具泡肿状突起。小孢子叶为一分枝结构，最终的小枝在其末端载有两列短的悬垂状小孢子囊。胚珠悬垂于一盾状盘的下表面并围绕盾状盘中央的柄。这些盾状盘螺旋状着生于轴上。可以把此盾状盘理解为壳斗的变态。胚珠长约7mm，具有与珠心分离的珠被及弯曲的珠孔喙。
盔形种子科是一种以于化石Umkomasia，雄性生殖器官Pteruchus及营养叶化石Dicroidium，Pachypteris及Stenopteris为代表。大孢子叶Umkomasia为羽状复叶状分枝。每个侧枝在其顶端长有盔形壳斗，每个壳斗里长有一个胚珠。胚珠数毫米长。珠孔外突。如同Crossotheca一样在小孢子叶末端扩展所成的盘状物下方悬垂有众多的小孢子囊。每个小孢子囊的侧面具有两个半球形泡状附属物，这一特征与开通蕨的小孢子相似。叶化石Dicroidium叶柄分叉，从小羽片基部伸出几条叶脉然后双分叉数次。
（4）裸子植物的发生和发展裸子植物虽然到古生代末期之后，方始形成为陆地植物中的主要代表，它的历史可远溯到3.5亿年前，也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明，那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物（Progymnosperm），因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化，但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石记录，简述裸子植物的发生和发展。
①无脉蕨（Aneurophyton）是中泥盆世的一种原裸子植物，树干高、茎粗的乔木，茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠，它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片，但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形，生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织，这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根，只有许多细弱的侧根。
②古蕨（Archaeopteris）是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木，茎干具有次生生长的组织，输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞，茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠；叶是扁平而宽大的羽状复叶；根系较无脉蕨发达；孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上，孢子囊内曾发现大、小两种孢子。无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物，却具有大、小孢子，羽状复叶，具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以，被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子，大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩（Burn）将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时，从原裸子植物繁衍出更高级的类型。
裸子植物的进一步繁演就是种子蕨（Pteridospermae）的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现，上石炭纪是其极盛时期，少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨（Lyginoplerisoldhamia）的“真蕨”，竟然以种子来进行繁殖，是当今知道得最清楚的种子蕨。
③拟铁树属（Cycadeoidea）在石炭纪、二叠纪化石中，还发现以髓木（Medullosa）为代表的植物，也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期，也有许多种子蕨繁盛生长，不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员，还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚，但从叶的形态特征来看，很可能是一种比较进化的种子蕨，它的叶子像被子植物茄科的烟草叶，长可达数十厘米，叶脉也相似，都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时，繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群，故称之为华夏植物群。
在这一类群最古老、最原始的裸子植物中，有几个方面值得特别注意：（1）它们还没有花，但已形成种子，这在植物系统发育过程中，种子的出现比花和果实更早；（2）在种子中始终没有发现发育完善的胚，这是一种原始的性状；（3）在胚珠的贮粉室中，只有看到花粉粒，而未发现花粉管，这也是原始的性状之一。所以，种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型，并成为许多现代裸子植物的起点。
拟铁树植物（Cycadeoideinae）即本内铁树（Bennettitinae）和科得狄植物的发现，对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物，具有重要意义。
铲羊齿：亦称准心羊齿。多次羽状。羽片、小羽片着左角度大，小羽片铲形、心形、倒卵形等，基部收缩成柄状、扇状脉。早石炭世。
楔羊齿：多次羽状。小羽片基部收缩为楔形、柄状或下延，边缘分裂为尖或钝的裂片。羽状脉，中脉纤弱，少数中脉不明显为古生代常用的形态属，中生代不能归入自然属的具有此种叶型者也应用此名。石炭纪至中生代。国外中石炭世盛，我国石炭、二叠纪常见。
针羊齿：多次羽状，小羽片细小，全裂至深裂为针状，须状或线状的裂片，每裂片内有一条叶脉。为形态属。有部分属于种子蕨纲。
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