华北落叶松生境图：合理郁闭度有利于木材生产和林下植物多样性保护

华北落叶松生境图：合理郁闭度有利于木材生产和林下植物多样性保护在如何平衡木材生产和林下植物多样性保护这两个功能的分析中，采用的原则是：通过适当调整林分密度（郁闭度），既保持较高的木材产量，又保持较高的林下植物种数。具体步骤是：1）分析林木生长、木材产量和林冠郁闭度随林龄和林分密度的变化，建立反映林龄和林分密度影响的耦合模型；2）基于描述林下植物种数随郁闭度变化的回归曲线，确定能维持较大林下植物种数的最佳郁闭度范围；3）基于对模型计算的不同林龄和密度时的林分郁闭度、蓄积量和林下植物种数的比较，确定随林龄变化的适宜密度，以平衡木材生产和林下植物多样性保护。在2012-2016年，调查了82个华北落叶松林样地，包括海拔、坡度、坡位和坡向等立地特征，林冠郁闭度、所有胸径≥5 cm树木的树高和胸径及密度、林龄等乔木层指标，以及林下灌木层和草本层植物的种类、数量与高度等。基于调查数据，计算了各样地的乔木层木材蓄积量、灌木层和草本层的植物种类数量及3个常用的生物多

为满足不断增加的对森林多种服务功能的社会需求，实现森林服务价值的整体优化，需调整森林结构以平衡那些具有竞争关系的服务功能。中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所王彦辉研究员及其团队，在国家重点研发计划项目(2017YFC0504602，2016YFC0501603)、国家自然科学基金项目(41230852、41390461)、宁夏回族自治区重点研发计划项目(QCYL-2018-12)、国家林业和草原局宁夏六盘山森林生态系统定位研究站和森林生态环境重点实验室支持下，于六盘山地区探索了能平衡人工林的相互竞争的两个服务功能（木材生产和林下植物多样性保护（表示为林下植物种数））的优化管理技术。利用82个华北落叶松人工林样地数据，耦合并确定了描述林分结构随林龄增长的逻辑斯谛模型和随林木密度变化的幂函数方程，量化了林下植物种数随林冠郁闭度和密度的变化。研究表明：随密度增加，单株材积减小，但林分蓄积增加；林下植物种数随郁闭度升高而增大，在郁闭度0.6~0.7时最大，然后迅速下降。为同时维持较高的林下植物种数和木材生产，应保持与最佳郁闭度（0.7左右）相对应的适宜林木密度，这在华北落叶松人工林为15、20、25、30、35年生时分别为2600、2000、1600、1250、1000株/公顷。虽然这里只考虑了两种主要服务功能，但建立的优化管理方法可指导人工林多功能管理和供未来继续深入研究参考。此结果以“Optimizing stand structure for trade-offs between overstory timber production and understory plant diversity: A case-study of a larch plantation in northwest China”为题，在2018年7月28日发表在同属土壤、环境和农林科学顶级期刊的Land Degradation & Development期刊（影响因子7.270；https://doi.org/10.1002/ldr.3070），标志着我国在该领域的研究走在了世界前列。

一、需要平衡人工林的木材生产和林下植被保护功能

为应对天然林减少并恢复退化环境，造林在全球受到广泛关注，但传统人工林管理以乔木层木材生产最大化为唯一主要目标，未考虑森林多种服务功能的均衡供给，不能满足日益增长的对森林多种服务功能的社会需求。因此，传统森林管理正转向为多功能导向的管理。

林下植被是森林的重要组分，与森林的健康稳定、多种服务功能（侵蚀控制、碳固存、水文调节等）、树木天然更新、生物多样性保护等密切相关。然而，在传统人工林内，存在木材生产与林下植被保护的激烈竞争，以木材生产最大化为导向的经营方式带来了林冠过密和许多相关问题，如林下植物多样性和盖度极低、天然更新很差、立地质量退化、服务功能降低等，需要改造为具有充足林下植被和幼树的复层林，以同时满足优质木材生产、生物多样性保护、长期生态系统稳定和生态服务功能更高等多重要求。然而，对是否存在和如何实现木材生产与林下植物多样性保护权衡的技术仍存在争议，需要理解和量化林下植物种数对林分密度和郁闭度的响应。基于模型预测，可更准确地确定能平衡木材生产与林下植物保护的管理方案。对同龄人工林，林木密度是直接影响木材生长和树冠郁闭度的关键因素，并主要通过改变林下微气候而间接影响林下植物种数。因此，理解和量化林下植物种数对林分密度和郁闭度的响应，是十分重要的。

二、以宁夏六盘山华北落叶松人工林为例开展的研究

在20世纪50年代以来，我国北方大量营造了华北落叶松人工林，其中宁夏六盘山地区是从1982年开始的，主要目的是提高森林覆盖率和木材产量。宁夏六盘山森林生态系统定位研究站在2000年来较多研究了华北落叶松人工林的木材生产、碳汇和水文调节等单个服务功能，但很少研究林下植被对林分密度和郁闭度的响应，需探索如何优化林分密度和郁闭度的多功能综合管理。本研究试图在定量评价林龄和密度对树木生长、材积、郁闭度和林下植物种数影响的基础上，找到能平衡木材生产与林下植物多样性保护的定量决策技术。

研究地点主要是在宁夏六盘山香水河小流域，海拔2060-2931米，为暖温带大陆季风气候，年均气温5.8℃，年均降水量771毫米。小流域内以从风化的砂质泥岩、页岩和石灰岩发育而来的灰褐土为主，面积占比90%以上，富含石砾。小流域森林覆盖率72.9%，主要为华山松、白桦、红桦和山杨组成的天然次生林；人工林覆盖率23.6%，其中70%是华北落叶松人工林。

在2012-2016年，调查了82个华北落叶松林样地，包括海拔、坡度、坡位和坡向等立地特征，林冠郁闭度、所有胸径≥5 cm树木的树高和胸径及密度、林龄等乔木层指标，以及林下灌木层和草本层植物的种类、数量与高度等。基于调查数据，计算了各样地的乔木层木材蓄积量、灌木层和草本层的植物种类数量及3个常用的生物多样性指数（物种丰富度指数、辛普森指数和香浓-维纳指数）；拟合了林分郁闭度和平均胸径及树高随林龄增长的逻辑斯谛模型和随林分密度变化的幂函数。

在如何平衡木材生产和林下植物多样性保护这两个功能的分析中，采用的原则是：通过适当调整林分密度（郁闭度），既保持较高的木材产量，又保持较高的林下植物种数。具体步骤是：1）分析林木生长、木材产量和林冠郁闭度随林龄和林分密度的变化，建立反映林龄和林分密度影响的耦合模型；2）基于描述林下植物种数随郁闭度变化的回归曲线，确定能维持较大林下植物种数的最佳郁闭度范围；3）基于对模型计算的不同林龄和密度时的林分郁闭度、蓄积量和林下植物种数的比较，确定随林龄变化的适宜密度，以平衡木材生产和林下植物多样性保护。

三、林分密度和林龄对树分生长指标的影响

利用1998年以来因长期禁伐而出现的许多过密林分数据的上边界线，定量描述了华北落叶松人工林的最大林木密度随林龄的变化，如在林龄为15、20、25、30和35年生时分别为2700、2400、1900、1500和1300株/公顷。

分析了林分生长指标调查数据随林龄和林木密度变化的上边界线，表明树高和胸径生长很好地符合林龄的逻辑斯谛方程和林分密度的幂函数，即树高和胸径随林龄增长而增大，但在一定年龄阈值后渐趋平稳；且随密度增加而减小。在确定了响应函数类型后，利用实测资料拟合了林分树高和胸径生长模型的参数。然后利用拟合模型的计算结果，评价了生长指标受林龄和密度的影响，表明树高和胸径及单株材积生长主要受林龄控制，而不是密度；但林分蓄积量受密度影响比受林龄影响更大，在任何林龄时都随密度增加呈近线性增大，只是其增大速率在30年生以上时随林龄增加而明显下降。

最直接影响林下植被的林分结构特征是林冠郁闭度。因此，基于调查数据分析了林冠郁闭度随林分密度和林龄变化的上边界线，表明逻辑斯谛方程和幂函数分别适用于描述郁闭度随林龄和密度的变化。然后，用实测数据拟合了模型参数，并藉此计算了郁闭度对密度和林龄的响应，表明在研究范围内，郁闭度主要受密度影响，而受林龄影响较小且均匀。

四、林下植物种数随林分密度和郁闭度的变化

林下植物调查中发现了52种乡土植物，含16个灌木和36个草本，属20科和45属。最常见的有冰草、青蒿、艾蒿、小檗、大披针苔草、细叶苔草、中华野草莓、稠李、野李子、刺五加、峨眉蔷薇、 悬钩子、华北风毛菊、荚蒾。

灌木层和草本层的3个生物多样性指数均随林分密度升高表现出先增后降的变化趋势，但其在变化速率、最高生物多样性指数和对应林分密度上差异很大，难以用于管理决策。因此，后面分析中仅考虑了密度和郁闭度对林下植物种数的影响。

分析表明，随林分郁闭度增大，林下植物种数先迅速增加，直到郁闭度0.6~0.7时达到最大，然后迅速下降，到林冠完全郁闭时接近于零。建立了林下植物种数随林冠郁闭度变化的回归曲线方程，以用于木材生产和林下植被保护的权衡分析。基于本研究结果，从维持尽可能较高的林下植物种数的角度出发，建议将林冠郁闭度控制在0.6~0.7的最佳范围内。

五、木材生产和林下植物种数之间的权衡

从2个途径确定了能平衡木材生产和林下植物多样性保护的适宜林分结构。第一个途径是基于31个地块的原始调查数据，绘制了林下植物种数与林分蓄积量随林分密度变化的曲线，在不考虑林龄作用情况下，对木材生产和林下植物种数进行权衡。如选择在两条曲线相交点处的密度1455株/公顷，对应郁闭度为0.68，林下植物种数为27，林分蓄积量为169立方米/公顷；如利用最佳郁闭度0.6~0.7为限制，其对应密度范围为1032~1476株/公顷，林下植物种数为27~28，蓄积量为135~170立方米/公顷。选择0.6以下的郁闭度将导致过多和不成比例的木材生产损失；为同时保持较高的林下植物种数和木材产量，应保持郁闭度0.7左右时对应的林木密度，这对本研究中平均年龄26年的华北落叶松人工林而言约为1500株/公顷。

因适宜林分密度必须随林龄而变，基于模型模拟结果进行了第二个途径的尝试。利用林龄为15、20、25、30、35年时对应最佳郁闭度0.7的适宜林分密度（2600、2000、1600、1250、1000株/公顷），以及模型计算的林分蓄积量及林下植物种数随密度变化的曲线，确定了相应的林下植物种数均为25；与对应林龄的最大林分密度（2700、2400、1900、1500、1300株/公顷）相比，这些适宜林分密度的林下植物种数分别高1.49%、8.82%、7.92%、9.10%、16.13%，林分蓄积量则分别低3.18%、14.03%、13.28%、14.03%、19.55%，但木材质量得到提高，因林分平均胸径分别提高了0.23%、1.10%、1.04%、1.10%、1.59%，单株材积分别提高了0.65%、3.17%、2.98%、3.17%、4.59%。

六、本研究的不足和未来研究需求

本研究提出了平衡华北落叶松人工林木材生产和林下植物多样性保护的通用性优化管理技术，即维持与0.7左右的最佳郁闭度相对应的适宜林分密度，建立的模型和关系式可作为较精确的决策支持工具，确定任意林龄时的适宜林分密度。但本研究涉及林龄较小（12-33年生），未完全包括树木速生期，也缺乏生长缓慢的成熟期的林分生长数据，且样地数量有限，限制着所建立模型在其他情况下直接应用，未来还需扩大林龄研究范围，以增强模型在更大林龄范围的预测能力。

这里建议的优化管理方案，在木材生产损失过高或存在其它限制的情况下，可能无法实施或需继续调整。此外，土壤干旱胁迫对旱区树木生长的限制至关重要；海拔、坡度、坡向和土层厚度等立地因子对土壤水分均有显著作用，未来研究中应考虑这些立地因子的影响。还有，本研究没有包括森林可提供的其他多种服务功能，如水文调节、水源供给、侵蚀控制、固碳释氧以及与木材的数量和质量相关的经济收益等，未来应将其纳入到人工林多功能管理的研究与实施中。

作者简介：中国林业科学研究院森环所研究员。

来源：中国老教授协会林业专业委员会

林业知识服务专题 2019年第19期