岩石孔隙结构对渗流的影响（林隙大小和隙内位置对小兴安岭蒙古栎林内红松光合能力的影响）

岩石孔隙结构对渗流的影响（林隙大小和隙内位置对小兴安岭蒙古栎林内红松光合能力的影响）下面跟学报君一探究竟！阔叶红松林作为我国东北温带地带性顶极植被 在维护东北区域生态安全及供应优质林木方面有重要作用 其群落建群种红松不仅是国家保护野生树种 也是东北林区珍贵的用材树种。由于长期不合理的采伐天然红松林已消失殆尽 绝大部分已退化为次生林 而次生林冠下栽植红松是恢复阔叶红松林的有效途径。但对于退化后形成的次生林林隙大小和林隙内位置对优势种红松的光合和生长是的影响仍不清楚。为此 本期论文推荐的作者以小兴安岭蒙古栎(Quercus mongolica)次生林内红松幼树(15 a)为对象 测定不同大小林隙及林隙内位置红松光合参数及环境因子 揭示次生林林隙大小和林隙内位置对红松幼树光合能力的影响规律及机制 为红松在天然次生林内的更新及可持续经营提供科学依据。1.东北林业大学林学院，生态研究中心；2.伊春市林业科学研究院。林隙在森林恢复和管理中发挥着重要作用 通过影响直接到达地面的太阳辐射

原创 李佳欣等 南京林业大学学报

论文推荐

林隙大小和隙内位置对小兴安岭蒙古栎林内红松光合能力的影响

李佳欣1，牟长城1*，田博宇1，叶 林2

1.东北林业大学林学院，生态研究中心；2.伊春市林业科学研究院。

林隙在森林恢复和管理中发挥着重要作用 通过影响直接到达地面的太阳辐射量 进而影响森林植物的生存与生长、更新和群落演替及森林组成与结构的维持。因此 林隙管理是建立可持续森林经营管理系统的关键。抚育经营是森林中常见的人工干预方式 对森林采取不同强度的抚育措施会形成大小不同的林隙 而幼苗在不同大小林隙中的生长发育状况能够反映其对林隙内微环境的适应能力和更新潜力 可为优化抚育经营措施提供理论参考。

林隙大小和林隙内位置是林隙的两个关键特征 通过影响林隙内微环境(光照和温度)而对树种更新和生长起重要作用。近年来对林隙内树木光合的研究已成为热点 但对热带地区树种研究较多 对温带地区树种研究较少;对伴生树种研究较多 对优势种或濒危种研究较少。此外 林隙大小对树种更新组成有较大影响 不耐荫种或早期演替种通常只占据较大林隙 其更新所需最小林隙为400 ㎡或1 000 ㎡;而耐荫种或后期演替种在较小或较老树种林隙中生长较好。一般而言 为获得良好的天然更新 总体上应维持林隙直径与林隙形成木树高比(d/h)值在1.0~1.5。近年来相关研究主要集中在揭示林隙内更新幼苗光合能力的内在形态和生理生态学响应机制方面 并对一些重要树种更新与生长所需的最适林隙微生境进行筛选。目前 学者们对红松(Pinus horaiensis)光合的研究主要涉及干旱胁迫、边缘效应、不同光照条件和叶龄等方面 而有关林隙对红松光合作用的影响鲜见 仅见温带阔叶红松林中红松(15 a)的最大光合速率随林隙增大呈先增大后减小。此外 以往研究大多是在温室或人工气候箱中进行 且多以幼苗为试验材料 而在自然状态下对幼树的研究则很少。

阔叶红松林作为我国东北温带地带性顶极植被 在维护东北区域生态安全及供应优质林木方面有重要作用 其群落建群种红松不仅是国家保护野生树种 也是东北林区珍贵的用材树种。由于长期不合理的采伐天然红松林已消失殆尽 绝大部分已退化为次生林 而次生林冠下栽植红松是恢复阔叶红松林的有效途径。但对于退化后形成的次生林林隙大小和林隙内位置对优势种红松的光合和生长是的影响仍不清楚。为此 本期论文推荐的作者以小兴安岭蒙古栎(Quercus mongolica)次生林内红松幼树(15 a)为对象 测定不同大小林隙及林隙内位置红松光合参数及环境因子 揭示次生林林隙大小和林隙内位置对红松幼树光合能力的影响规律及机制 为红松在天然次生林内的更新及可持续经营提供科学依据。

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作者简介

通讯作者

牟长城，男，1964年生，博士，东北林业大学林学院教授，博士生导师。主要从事森林生态学与湿地生态学方向的研究。

第一作者

李佳欣，女，1994年出生，东北林业大学林学院生态学硕士研究生。

关键词：蒙古栎；红松；光合能力；林隙大小；林隙内位置；小兴安岭

基金项目：国家重点研发计划(2017YFCO504102-02 2017YDFO600600)。

引文格式：李佳欣 牟长城 田博宇 等.林隙大小和隙内位置对小兴安岭蒙古栎林内红松光合能力的影响[J].南京林业大学学报(自然科学版) 2022 46(2):159-168.LI J X MU C C TIAN B Y et al.Effects of gap size and within-gap position on photosynthetic capacity of Pinus horamiensis of Quercus mongolica forests in Xiaoxing'an Mountains[J].Jourmal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition) 2022 46(2):159-168.DOI：10.12302/j. issn.1000-2006.202103035.

1目的

确定红松(Pinus koraiensis)幼树在次生林生境中生长的最适林隙面积及林隙内位置 为恢复温带地带性顶极植被阔叶红松林提供科学依据 同时为优化抚育经营措施提供支持。

2方法

以黑龙江小兴安岭红松幼树(15 a)为试验材料 采用CIRAS-2光合仪分别测定蒙古栎(Quereus mongolica)次生林4种林隙[大-206.1 ㎡、中-116.9 ㎡ 小-52.4 ㎡ 林内(对照)-12.6 ㎡]内3种位置(中心区、过渡区与边缘区)生长的红松幼树光合参数(最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和蒸腾速率等)、叶绿素含量和微环境因子(透光率、气温) 采用带有180°鱼眼镜头的Nikon CoolPix 4500数码相机采集林隙照片并计算出各样地透光率。通过比较不同大小林隙及隙内不同位置红松幼树光合能力之间的差异 探寻林隙大小及隙内不同位置对红松幼树光合能力的影响。

2.1 研究区概况

研究地点位于小兴安岭伊春市金山屯林业局金山屯区育林经营所 地理位置129°43'E 47°42'N 属于大陆性湿润季风气候 年均气温1.5 ℃ 年均降水量625 mm 多集中在7—9月 无霜期约115 d。地带性土壤为暗棕壤 地带性植被为以红松为群落建群种的温带针阔混交林 但目前多已退化为各类型的次生林(蒙古栎林、杨桦林、硬阔叶混交林和和杂木林等)和人工林。育林经营所过去开展过蒙古栎次生林冠下营造红松恢复红松林的试验 试验地面积为50 h㎡ 林冠下栽植红松幼苗密度为3 300株/ h㎡ 并在2003年进行了不同强度的上层透光抚育(采伐强度蓄积比分别为1/5、2/5和小块皆伐)。试验地乔木层包括蒙古栎(主要组成树种 样地占比67%)、色木枫(Acer pictum)、山杨(Populus davidiana）和紫煅(Tilia amurensis)等;灌木层主要有毛榛(Corylus mandshurica)和刺五加(Eleutherococcus senticosus)等;草本层主要有大叶章(Deyeuxia purpurea)。2018年进行本次调查时，透光抚育试验已长达15 a 已初步形成了异龄复层针阔混交林 由于林下红松幼树长期处于不同大小的林隙及林隙内不同位置中 红松生长存在较大差异 且蒙古栎为干旱树种 生长缓慢 透光抚育15 a后上层林木蓄积量并未发生较大改变 故上层林木生长对本试验所选择的各大小林隙样地的影响并不大 这为本研究提供了理想场所。

▲试验场地整体环境概况

2.2 研究方法

2.2.1 样地设置

以蒙古栎次生林(林隙形成木蒙古栎在林内平均林分密度为1 774株/ h㎡ 平均胸径10.5 cm 平均树高12.2 m)内的红松幼树(15 a)为研究对象 依据耐荫树种生长所需的最佳林隙直径与林隙形成木树高的比值(d/h)<1.0 选取4种不同大小的林隙:大林隙(小块皆伐 206.1 ㎡)、中林隙(采伐蓄积比40% 116.9 ㎡)、小林隙(采伐蓄积比20% 52.4 ㎡)和对照(林内未采伐样地 12.6 ㎡);每个处理3个重复 共计12个林隙样地 且各样地均处于西南坡中部(立地条件一致) 各林隙样地具体状况见表1。

▼表 1 小兴安岭蒙古栎林各大小林隙基本特征

注：LG.大林隙;MG.中林隙;SG.小林隙;U.林内(对照);CA.中心区;TA.过渡区;EA.边缘区。不同大写字母表示同个林隙位置在不同大小林隙间差异显著 不同小写字母表示同一林隙内不同位置间差异显著(P<0.05)。下同。

再将林隙按照中心区、过渡区和边缘区分成3个同心圆环(图1) 在每个区内各选择1株红松幼树样木(每个处理12株) 共计36株 测定其光合参数、叶绿素含量及环境因子。

▲图 1 小兴安岭蒙古栎林各大小林隙内位置划分示意

2.2.2 光合参数的测定

于2018年生长季(5—10月)开展试验 采用CIRAS-2光合仪(PP Systhems USA)对各林隙内红松光合参数进行测定。选择晴朗的天气于7:30—11:00进行测定 每月测定1次 选取红松幼树(15 a)树冠中部同一高度的向阳方位和背阴方位叶片进行测定;测量前设定最高光照强度对针叶进行充分光诱导 利用缓冲瓶与大气CO₂浓度保持一致 待仪器稳定后开始记录 测定时将叶簇平铺于叶室内 将LED光源设置自低到高的光照强度0、50、100、200、400、600、800 、1 000、1 200、1 400、1600、1 800、2 000 μmol/ (㎡·s) 记录各光照强度下的光合参数 包括光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO₂浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)等。测定后取阴阳面叶片数据的平均值 再将每个月数据计平均得到生长季平均光合数据。通过非直角双曲线模型拟合光响应曲线 得到最大净光合速率(Pn，max)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和表观量子效率(AQY)。

2.2.3 透光率的测定

针对每个林隙样地，利用半球面影像法[带有180°鱼眼镜头的Nikon CoolPix 4500数码相机(Nikon 日本) ]采集半球图片，每个林隙拍摄3张照片(3次重复)。利用Digital Hemispherical Photography 4.5.2处理半球面影像 按照林隙内不同位置(中心区、过渡区和边缘区)统计各个圆环林冠空隙所占的比值(林隙分数) 以此计算各林隙内不同位置的透光率，各重复样地的透光率求平均值。本研究中的林隙形状近似于椭圆形，计算公式如下:

式中:S为林隙面积 ㎡;L为林隙的最长轴长度 m;W为与其垂直的最长轴长度 m;Sp为林隙内不同位置的透光面积 ㎡;T为林隙透光率 %。

2.2.4 叶绿素的测定

将红松针叶密封装入带有冰袋的保温箱中带回实验室提取叶绿素 求得叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、总叶绿素(Chl T)和叶绿素a/b(Chl a/b)。采用20 mL体积分数为80%的丙酮溶液将0.1 g针叶置于60 ℃恒温水浴震荡锅内避光提取，用分光光度计测定浓度 每月测定1次 每个样品测定3次。

3结果

(1)红松幼树的光合能力在中、小林隙内显著提高 中、小林隙使其最大净光合速率较在林内(对照)显著提高20.0%~60.7% 且中林隙又显著高于小林隙9.2%~15.1% 而大林隙对其无显著影响;(2)在各大小林隙内红松幼树最大净光合速率沿林隙中心区至边缘区微环境梯度均呈规律性递减(92.7%~22.5%);(3)在中、小林隙内红松幼树的光饱和点高于林内 但光补偿点却低于林内;仅在中林隙内其蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度高于林内 而叶绿素含量却低于林内;在各林隙内沿中心区至边缘区微环境梯度 红松幼树的光饱和点降低而光补偿点提高 蒸腾速率和气孔导度呈递减趋势 而叶绿素含量却呈递增趋势。

3.1 不同大小林隙内红松针叶的光合参数

3.1.1 最大净光合速率

小兴安岭蒙古栎林林隙内红松幼树最大净光合速率(Pn，max)在林隙中心区、过渡区和边缘区均呈现中、小林隙显著高于林内和大林隙(20.0%~60.7%和7.8% ~60.6%) 而大林隙对其无显著影响;且中林隙显著高于小林隙(9.2% ~15.1%)(图2A)。因此 中、小林隙显著提高了红松幼树光和能力 且中林隙优于小林隙。

3.1.2 光饱和点、光补偿点及表观量子效率

林隙内红松幼树光饱和点(LSP)在林隙中心区、过渡区和边缘区均呈现中、小林隙显著高于林内和大林隙(7.5%~24.5%) 而中林隙仅在中心区显著高于小林隙(8.5%) 但光补偿点(LCP)则表现为中、小林隙显著低于林内和大林隙(24.8% ~42.4%) 但二者在大林隙内均与林内相近;其表观量子效率(AQY)仅在过渡区呈现中林隙显著高于大、小林隙和林内(33.3% ~45.5%)(图2B-2D)。因此 中、小林隙显著提高了红松幼树的光饱和点，且显著降低了其光补偿点。

▲图 2 小兴安岭蒙古栎林不同大小林隙内红松幼树的光合参数

注：不同大写字母表示在林隙相同位置不同大小林隙间的差异显著(P<0.05)。下同。

3.1.3 蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、暗呼吸速率和胞间CO₂浓度光

林隙内红松幼树蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)在林隙中心区、过渡区和边缘区均呈现中林隙显著高于大、小林隙和林内(25.2% ~101.8%和42.9%~115.5%);但水分利用效率(WUE)在各大小林隙和林内之间均无显著差异性(图2E-2G)。因此 中林隙显著提高了林隙内红松幼树的蒸腾速率和气孔导度。林隙内红松幼树暗呼吸速率(Rd)仅在林隙边缘区呈现中、小林隙显著低于林内和大林隙(14.8% ~23.5%) 而胞间CO₂浓度(Ci)在林隙中心区呈现中、小林隙显著高于林内(14.6%和15.7%) 在过渡区和边缘区则呈现中林隙显著高于大、小林隙和林内(5.3% ~15.6%)(图2H-2I)。

因此 中、小林隙显著降低了林隙边缘区内红松幼树的暗呼吸速率 且中林隙显著提高了林隙内各位置红松幼树的胞间CO₂浓度。

3.1.4 叶绿素含量

林隙大小对红松幼树的叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和总叶绿素(Chl T)及叶绿素a/b值(Chl a/b)具有显著影响(图3)。红松幼树的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量在中林隙内各个位置均显著低于林内和大林隙(5.6%~19.9%) 而叶绿素a/b值仅在中林隙中心区显著高于林内和大、小林隙(11.4%~ 11.9%)。因此 中林隙显著降低了叶绿素a 叶绿素b和叶绿素总量 但在中林隙中心区提高了叶绿素a/b值。

▲图 3 小兴安岭蒙古栎林不同大小林隙内红松幼树的叶绿素含量和叶绿素a/b

3.2 林隙内不同位置红松针叶的光合参数

3.2.1 最大净光合速率

林隙内红松幼树的最大净光合速率(Pn，max)在各大小林隙中心区显著高于过渡区和边缘区(22.5%~ 92.7%)，过渡区显著高于边缘区(26.0%~47.9%)(图4A)。因此 各大小林隙内红松幼树的光合能力沿林隙中心区、过渡区至边缘区呈现出规律性递减。

▲图 4 小兴安岭蒙古栎林各大小林隙内不同位置红松幼树的光合参数

注：不同大写字母表示同一林隙内不同位置间的差异显著(P<0.05)。下同。

3.2.2 光饱和点、光补偿点和表观量子效率

林隙内红松幼树的光饱和点(LSP)在各大小林隙内中心区显著高于边缘区(54.3% ~92.7%) 而仅在中、小林隙内过渡区显著高于边缘区(32.0%和26.0%) ;而光补偿点(LCP)在各大小林隙的中心区与过渡区显著低于边缘区(18.1% ~31.6%) ;但表观量子效率(AQY)在各大小林隙内的各个位置之间均无显著差异性(图4B-4D)。因此 各大小林隙内中心区和过渡区红松幼树的光饱和点一般显著高于边缘区(大林隙过渡区光饱和点除外) 而其光补偿点显著低于边缘区。

3.2.3 蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、暗呼吸速率和胞间CO₂浓度

林隙内红松幼树的蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)在各大小林隙内均呈现出中心区显著高于过渡区与边缘区(16.1%~78.1%和22.9% ~96.5%)，过渡区又显著高于边缘区(19.1% ~ 43.2%和36.1% ~59.3%)的递增规律性(图4E-4F)。而水分利用效率(WUE)在各大小林隙内中心区和过渡区显著高于边缘区(19.0% ~23.5%)(图4G)。林隙内不同位置对红松幼树的暗呼吸速率(Rd)无显著影响;而胞间CO₂浓度(Ci)仅在小林隙中心区显著高于过渡区和边缘区(12.1%和15.4%)(图4H-4I)。

3.2.4 叶绿素含量

林隙内不同位置对红松幼树叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)和总叶绿素(Chl T)有显著影响，但对叶绿素a/b(Chl a/b)无影响(图5) 其叶绿素a 叶绿素b和总叶绿素含量在大、中、小林隙内沿中心区、过渡区至边缘区均呈现出递增规律性。

▲图 5 小兴安岭蒙古栎林各林隙内不同位置红松幼树的叶绿素含量和叶绿素a/b

4结论

红松幼树在蒙古栎林中林隙(116.9 ㎡)内的中心区光合能力较强。建议在阔叶红松林恢复实践中创建适宜大小的林隙 充分利用林隙内的中心位置来加速其恢复进程。

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