寒武纪活化石：寒武纪大爆发的新化石

寒武纪活化石：寒武纪大爆发的新化石在传统骨骼化石记录（下图）的基础上，布尔吉斯页岩型化石库全面地揭示了寒武纪海洋生物地演化面貌（上图） 图片来源：皇家安大略博物馆的布尔吉斯页岩网站https://burgess-shale.rom.on.ca美国著名古生物学家沃克特（Walcott）是首位获得这一机会的人。1909年，他在加拿大落基山深处的发现了一些保存极其精美的化石，这些来自布尔吉斯页岩（Burgess Shale）的软躯体节肢动物成为了沃克特其后14年的标本采集工作的开端，也开启了全面认识寒武纪时的海洋生物演化面貌的第一步。从此，富含精美的多门类软躯体化石的寒武纪特异埋藏化石库成为了了解寒武纪大爆发一重大生物演化事件的主要窗口，并为全面探索大爆发的规模和内涵贡献了主要的化石证据。在这些形形色色的矿化外骨骼化石中，数量最多的当属三叶虫，因此在1909年之前，寒武纪可谓是名副其实的“三叶虫时代”。大部分现代门一级动物类群在

距今5.3亿年前后，地球上“同时”、“突然”出现了门类众多的复杂动物，史称“寒武纪大爆发”（Cambrian explosion）。这次快速演化事件使得寒武纪这一地质时期广为人知，同时也开启了古生物学和地质学上的一大悬案。自达尔文以来，一代代科学家都在致力于揭开寒武纪大爆发的神秘面纱。

近日，我国科研人员综合研究了华北地区的一处距今约5.04亿年的寒武纪化石动物群，给上述谜题添加了重要的破解线索。

特异化石埋藏地揭开“三叶虫时代”真相

在今天，寒武纪海洋中丰富多彩的动物门类和生态类型已给大家留下了深刻的印象。

不过，寒武纪海洋在人们心中的面貌并非一直如此。虽然学者们在十九世纪末已经发现了一些无硬壳的寒武纪动物化石，但比较而言，一百年前的科学家们了解寒武纪生物演化的途径主要仍是最容易保存为化石的三叶虫、腕足等生物的矿化外壳。

在这些形形色色的矿化外骨骼化石中，数量最多的当属三叶虫，因此在1909年之前，寒武纪可谓是名副其实的“三叶虫时代”。

大部分现代门一级动物类群在寒武纪的出现是寒武纪大爆发的重要特点 图片来源：朱茂炎等

虽然多门类骨骼化石在寒武纪早期的大量出现已经证明了生物演化面貌的重大转变，然而骨骼化石并非完整的动物身体，无法提供动物的完整解剖信息。同时，在海洋生物中比例极大的没有或仅有微弱矿化外壳的软躯体动物，也被完全排除在正常化石记录之外。这说明“三叶虫时代”只是化石埋藏的假象，如果我们想要进一步窥见寒武纪海洋的真正多样性、探索寒武纪动物与现代动物的亲缘关系、了解寒武纪的生态结构，就必须窥见寒武纪那些不易保存为化石的动物软躯体。

美国著名古生物学家沃克特（Walcott）是首位获得这一机会的人。1909年，他在加拿大落基山深处的发现了一些保存极其精美的化石，这些来自布尔吉斯页岩（Burgess Shale）的软躯体节肢动物成为了沃克特其后14年的标本采集工作的开端，也开启了全面认识寒武纪时的海洋生物演化面貌的第一步。从此，富含精美的多门类软躯体化石的寒武纪特异埋藏化石库成为了了解寒武纪大爆发一重大生物演化事件的主要窗口，并为全面探索大爆发的规模和内涵贡献了主要的化石证据。

在传统骨骼化石记录（下图）的基础上，布尔吉斯页岩型化石库全面地揭示了寒武纪海洋生物地演化面貌（上图） 图片来源：皇家安大略博物馆的布尔吉斯页岩网站https://burgess-shale.rom.on.ca

更加幸运的是，布尔吉斯页岩并不是全球唯一能够提供这种重要信息的产地。1979年，澳大利亚学者报道了来自澳大利亚南部鸸鹋湾寒武纪早期地层中的数种软躯体化石；1987年，一些发现自格陵兰西里斯帕斯特荒原上的软躯体化石也被报道了出来；在这一时期，美国西部大盆地的软躯体化石也在不断被发掘。

科学界认识到精美的寒武纪软躯体化石并不是布尔吉斯页岩的专利，而是在全球不同地区、不同层位中都有可能存在的。迄今为止，全球已陆续发现了十余处经典的寒武纪特异埋藏化石库，不过这其中最重要的还是当属1984年在我国发现的澄江动物群。自首次发表开始，这些来自云南寒武纪早期地层中的精美化石就不断刷新着人们对寒武纪生命的认识，也使得澄江动物群成为布尔吉斯页岩之外的另一处寒武纪大爆发研究的核心。

澄江动物群的研究也开启了其所在的华南板块（South China Block）作为相关研究热点地区的历史，从八十年代的凯里生物群，到本世纪初的关山生物群，再到近年来的清江生物群，华南板块的寒武纪特异埋藏化石库已如雨后春笋一样层出不穷。

不过，寒武纪特异埋藏化石库的时空分布并不均匀，大多数著名的寒武纪特异埋藏化石库都集中分布在上面提到的华南板块和劳伦大陆（Laurentia，布尔吉斯页岩所在的今北美大陆的主体）。这种地理分布的不均衡在寒武纪中期（既苗岭世Miaolingian，距今5.09-4.97亿年）表现最为明显：这一时期几乎所有的特异埋藏化石库都位于劳伦大陆，而此时恰恰是寒武纪演化动物群最为繁盛的阶段。

因此，这些客观条件在很大程度上制约了我们对寒武纪演化动物群面貌和格局的全面认识，使得寻找劳伦大陆之外的寒武纪中期特异埋藏化石库变得非常重要。

我国华北板块的新发现

我国的华北板块（North China Block）在寒武纪时是一处四面环海的独立块体，具有不同于华南板块的独特历史。这里的寒武纪中期地层序列完整、化石丰富，前人已在此处的寒武纪地层中发现过软躯体化石的蛛丝马迹。那么，华北板块会不会有大家感兴趣的寒武纪中期特异埋藏化石库呢？

近日，来自中国科学院南京地质古生物研究所的研究人员对这一问题给予了肯定的回答，他们系统性地研究了来自华北地区的一处距今约5.04亿年的寒武纪特异埋藏化石库，并命名为“临沂动物群”（Linyi Lagerstätte）。这处新发现面貌丰富，化石保存精细，地理位置独特，为深入了解寒武纪大爆发之后动物早期辐射分异、迁徙扩散、群落结构和生物古地理提供了一个新的窗口。

全球16个主要的寒武纪特异埋藏化石库的时空分布和多样性，及临沂动物群在其中的位置。图中的NC和SC分别代表华北和华南板块，La代表北美的劳伦板块 图片来源：Sun et al. 2022

临沂动物群的软躯体化石集中产出山东省临沂市西郊的寺口剖面，时代稍微晚于布尔吉斯页岩生物群。经过初步采集，目前已有超过35个化石类群在临沂动物群中被发现，其中多样性最高的类群是以奇虾类（radiodonts）和莫里森虫类（mollisoniids）为代表的非三叶虫节肢动物。

临沂动物群中的代表性类群：A. 刺迷音虫；B. 对称莫里森虫；C. 群体的对角海绵；D. 唐氏迷音虫；E. 线纹心虾的口器；F 标准长清虫；G 未定的蠕虫状动物；H. 线纹心虾的前附肢；I. 抱怪虫类的前附肢。比例尺：F为1mm，B、E、G为2mm，C为10mm，其余为5mm 图片来源：Sun et al. 2022

莫里森虫类的迷音虫（Thelxiope）在临沂的发现尤其引人注目，此属外形独特，身上往往长着一根长矛般的大长刺，其中最特殊的类型当属刺迷音虫（Thelxiope spinosa），其头部向前伸展的大刺甚至超过了身长；这样的独特动物自然不会轻易出现，自发现至今，寒武纪的迷音虫仅在原产地北美的少数几个产地被发现，标本数量更是屈指可数。令人吃惊的是，一直以来行踪莫测的迷音虫竟然现身在了临沂动物群中，而且还出现了两个种。

像迷音虫这样原产于同期北美特异埋藏化石库中的珍稀生物在临沂的现身，也暗示着华北与北美的软躯体动物群在这一时期的密切联系。进一步的分析手段也支持华北可能充当着当时东冈瓦纳地区与北美之间的生物地理纽带。

临沂动物群生态复原图，画面中心最显眼的两只“长刺怪”就是两种不同的迷音虫 来源：杨定华绘，赵方臣指导

当然，节肢动物并不是临沂生物群中唯一的亮点，事实上，动物群中还包含许多以软躯体形式保存的各类生物，它们中的很多还保存了精细的解剖结构，如附肢、消化系统和刚毛等，这些丰富的信息为进一步了解这一时期完整的海洋生物面貌提供了新的机会。

结语

我们常将并不完整的化石记录比作一本仅仅保存了几页的书，有时书页上只有寥寥几行句子，句子中也只有寥寥几个单词，而许多单词也仅存了几个字母…

多少生命走过却没有留下痕迹，或只是留下了谜一般的躯壳，但有些幸运儿侥幸得以沉睡几亿年的光阴，通过特异埋藏化石库与我们相见，并带给我们动物黎明时代的讯息。

这次会面既有出人意料，也少不了持续寻找，临沂动物群作为华北板块第一个被综合研究的寒武纪特异埋藏化石库，既是长期努力的结晶，也是未来探索的希望。

正如澄江动物群的发现揭开了华南板块一系列寒武纪特异埋藏化石库研究的序幕，相信关于华北板块寒武纪特异埋藏化石库的故事也仍会不断续写下去!

参考文献：

[1] 朱茂炎 赵方臣 殷宗军 曾晗 & 李国祥. (2019). 中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望. 中国科学-地球科学 49(10) 1455-1490.

[2] Sun Z. Zhao F. Zeng H. Luo C. Van Iten H. & Zhu M. (2022). The middle Cambrian Linyi Lagerstätte from the North China Craton: a new window on the Cambrian evolutionary fauna. National Science Review 9.

作者：孙智新 赵方臣（中国科学院南京地质古生物研究所）

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