从最小的细菌到最大的细菌（颠覆认知肉眼可见的巨型细菌）

从最小的细菌到最大的细菌（颠覆认知肉眼可见的巨型细菌）图3. 细菌细胞器pepin作者在细胞质内观察到许多电子密集的膜结合室，DNA和核糖体集中在膜结合的隔室中，并扩散到整个细胞。DNA和核糖体的这种区室化与真核生物中的基因组核区室化类似。作者将这种细菌细胞器命名为pepin（图3）。细菌和古细菌ATP合成酶通常被局限于细胞包膜【6】，但Ca. T. magnifica中的ATP合成酶却分布在pepins周围以及整个细胞质的复杂膜网络中。作者还在pepins区域检测到活跃的蛋白质生物合成活性。Ca. T. magnifica是多倍体，对其进行DNA测序分析显示，它的基因组非常庞大，拥有1100万对碱基，包含多达11 788个基因。通常情况下，细菌基因组平均大约只有400万对碱基和3935个基因。图1. Ca. T. magnifica的形态学分析细菌缺乏活跃的细胞内运输系统，它们通过化学扩散的方式完成各种生命活动，极大地限制了分子能够移动的距

撰文 | 言笑

一说起细菌，我们大脑就会浮现这样的关键词：个体微小、肉眼看不见、简单生物。确实如此，大多数细菌都很小，长度仅约2 μm，一些比较大的称为巨型细菌的细胞，其尺寸最大也只有750 μm【1-4】。

令人惊讶的是，2022年6月24日，来自美国复杂系统研究实验室的Shailesh V. Date团队、Jean-Marie Volland团队、Tanja Woyke团队、与来自法国索邦大学的Olivier Gros团队合作在Science杂志上在线发表了一篇题为A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active membrane-bound organelles的文章。研究人员在加勒比海格兰德特雷红树林中发现了一种肉眼可见的细菌——巨大嗜硫珠菌（Candidatus (Ca.) Thiomargarita magnifica），它呈白色丝状，平均细胞长度大于0.9 cm，最长可达2 cm。更有意思的是，它们拥有超大型基因组，却不像其他细菌的基因组那样自由漂浮在细胞内，而是和真核生物的细胞一样，遗传物质被膜结构包裹。这一发现颠覆了人们对细菌的固有认知，模糊了原核生物和真核生物之间的界限。这种巨型细菌或正处于原核生物与真核生物之间的演化界限上。

Ca. T. magnifica栖息在加勒比海沼泽中腐烂的红树林叶子上，形似白色纤毛。早在10年前Olivier Gros教授就发现了它们，最近通过详细的分析带来了更多的惊喜。这种细菌在大部分长度上都有一个茎杆的形状，并逐渐向顶端收缩，形成芽（图1），它们外观光滑，没有附生菌或任何细胞外粘液基质。一些细丝的长度达到2 cm（图1A），比以前描述的任何单细胞原核生物都大得多。通过硬X射线断层扫描、共聚焦激光扫描以及透射电子显微镜获得的结果一致表明，每根细丝都是一个连续的细胞，没有分裂隔膜，只有最顶端的几个芽（它们是子代细胞）通过闭合收缩与细丝分离（图1）。

图1. Ca. T. magnifica的形态学分析

细菌缺乏活跃的细胞内运输系统，它们通过化学扩散的方式完成各种生命活动，极大地限制了分子能够移动的距离，因此细菌通常维持较小体型【2 5】。但在Ca. T. magnifica细胞中有一个大的中央“液泡”（vacuole），沿着整个细丝连续，占总体积的73%左右，使得细胞质被限制在细胞的外围、紧贴细胞壁的区域（图2D-E）。这种情况下，细胞不再受到化学扩散限制，就算体型巨大，也能维持生命活动。

图2. Ca. T. magnifica的超微结构分析

作者在细胞质内观察到许多电子密集的膜结合室，DNA和核糖体集中在膜结合的隔室中，并扩散到整个细胞。DNA和核糖体的这种区室化与真核生物中的基因组核区室化类似。作者将这种细菌细胞器命名为pepin（图3）。细菌和古细菌ATP合成酶通常被局限于细胞包膜【6】，但Ca. T. magnifica中的ATP合成酶却分布在pepins周围以及整个细胞质的复杂膜网络中。作者还在pepins区域检测到活跃的蛋白质生物合成活性。Ca. T. magnifica是多倍体，对其进行DNA测序分析显示，它的基因组非常庞大，拥有1100万对碱基，包含多达11 788个基因。通常情况下，细菌基因组平均大约只有400万对碱基和3935个基因。

图3. 细菌细胞器pepin

细菌经常被认为是体型小、结构简单，未充分进化的生命形式，但独特的细胞结构和基因组赋予了Ca. T. magnifica超乎寻常的复杂性。这种细菌的发现表明，大型和更复杂的细菌可能隐藏在明显的视线中。研究生物学、能量代谢以及pepins的形成、性质和作用将使我们更接近理解生物复杂性的进化。

原文链接:

https://science.org/doi/10.1126/science.abb3634

制版人：十一

参考文献

[1] P. A. Levin E. R. Angert Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 7 a019216 (2015).

[2] H. N. Schulz B. B. Jorgensen Annu. Rev. Microbiol. 55 105-137 (2001).

[3] H. N. Schulz et al. Science 284 493-495 (1999).

[4] E. R. Angert K. D. Clements N. R. Pace Nature 362 239-241 (1993).

[5] D. Ionescu M. Bizic “Giant bacteria ” in eLS (Wiley 2019). a0020371.pub2.

[6] P. E. Schavemaker S. A. Muñoz-Gómez The role of mitochondrial energetics in the origin and diversification of eukaryotes. bioRxiv 465364 (2021).

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