玉米杂交在遗传学上的研究进展（玉米根分泌蛋白质组与拟南芥）

玉米杂交在遗传学上的研究进展（玉米根分泌蛋白质组与拟南芥）烤熟的玉米TMHMM软件预测结果表明，2848个玉米根系分泌蛋白中有383个蛋白含有一个以上的螺旋跨膜区。然而在这383个蛋白中，有247个预测含有N末端信号肽。在剩下的蛋白中，有59个蛋白只含有一个螺旋跨膜区。研究认为，只含有一个螺旋跨膜区并定位在蛋白N末端，可以视为N末端信号肽。除了这59个蛋白可以视为含有信号肽的分泌蛋白外，有43个蛋白通过“big--PI Plant Predictoralgorithm预测没有GPl锚定位点。新鲜剥开的豌豆典型的分泌蛋白通过N末端信号肽定位至内质网，然后通过细胞膜运至体外。玉米根系分泌蛋白信号肽可用软件 TargetPv.1.1进行预测。预测结果表明，在2848个玉米根系分泌蛋白中，有463个（占16％）含有信号肽。分泌性蛋白的另一特性是跨膜结构域的缺失。分泌蛋白从内质网运输到高尔基体，在高尔基体与囊泡结合。这些囊泡将蛋白运输至细胞膜然后运至体外。

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在已报道的研究中，对三种双子叶植物拟南芥油菜和豌豆根系分泌蛋白质组进行了鉴定。已鉴定的豌豆根系分泌蛋白质组有124个蛋白，拟南芥根系分泌蛋白质组有52个蛋白，油菜根系分泌蛋白质组有16个蛋白，从 Genbank中下载已鉴定的上述三种双子叶植物根系分泌蛋白与本研究鉴定得到的2848个玉米根系分泌蛋白进行同源性比较（设置的E值＜10-10），发现在豌豆中鉴定得到的124个蛋白有108个蛋白（占豌豆根系分泌蛋白组87％）与玉米根系分泌蛋白是同种蛋白；拟南芥根系分泌蛋白组50个蛋白中有48个蛋白（占拟南芥根系分泌蛋白组96％）与玉米根系分泌蛋白是一致的蛋白；油菜根系分泌蛋白组的13个蛋白中有11个与玉米根系分泌蛋白组是同种蛋白。

新鲜的玉米

三种已报道的双子叶植物根系分泌蛋白质组与玉米根系分泌蛋白质组的同源蛋白能占到其85％～96％。反过来验证不同植物根系分泌蛋白的同源性，豌豆根系分泌的124个蛋白在玉米根系分泌蛋白质组中能找到309种同源蛋白，拟南芥的50种根系分泌蛋白在玉米根系分泌蛋白质组中有283个同源蛋白，13个油菜根系分泌蛋白有117个玉米同源蛋白。玉米根系分泌的与三种双子叶植物（豌豆、拟南芥、油菜）同源蛋白质将不同植物根系分泌蛋白进行同源性比较，在鉴定得到的2848个玉米根系分泌蛋白中有594个是与其他已研究的双子叶植物根系分泌蛋白同源，同源蛋白占玉米根系分泌蛋白质组的21％因此还有224个玉米根系分泌蛋白并未在已发表的双子叶植物根系分泌蛋白中报道。有12种蛋白在玉米以及其他三种植物中均被鉴定。

新鲜剥开的豌豆

二、玉米根系分泌蛋白质组结构分析

典型的分泌蛋白通过N末端信号肽定位至内质网，然后通过细胞膜运至体外。玉米根系分泌蛋白信号肽可用软件 TargetPv.1.1进行预测。预测结果表明，在2848个玉米根系分泌蛋白中，有463个（占16％）含有信号肽。分泌性蛋白的另一特性是跨膜结构域的缺失。分泌蛋白从内质网运输到高尔基体，在高尔基体与囊泡结合。这些囊泡将蛋白运输至细胞膜然后运至体外。而有跨膜域的膜蛋白定位在细胞膜上，不能通过细胞膜卸载到体外分泌蛋白螺旋跨膜域预测通过 TMHMM软件进行。

不同品种的玉米

TMHMM软件预测结果表明，2848个玉米根系分泌蛋白中有383个蛋白含有一个以上的螺旋跨膜区。然而在这383个蛋白中，有247个预测含有N末端信号肽。在剩下的蛋白中，有59个蛋白只含有一个螺旋跨膜区。研究认为，只含有一个螺旋跨膜区并定位在蛋白N末端，可以视为N末端信号肽。除了这59个蛋白可以视为含有信号肽的分泌蛋白外，有43个蛋白通过“big--PI Plant Predictoralgorithm预测没有GPl锚定位点。

烤熟的玉米

三、玉米根系分泌蛋白参与糖代谢及细胞壁功能

植物细胞壁由多糖如纤维素、半纤维素、果胶以及大量细胞壁结构蛋白组成。豌豆根系分泌蛋白中有部分蛋白与玉米细胞壁蛋白是同源蛋白。本研究所鉴定得到的2848个玉米根系分泌蛋白中有大量蛋白参与细胞壁代谢，有46％的细胞壁蛋白在过去的植物根系分泌蛋白质组研究中未见报道。如玉米根系分泌蛋白质组中含有细胞壁松弛蛋白，这类蛋白未出现在已报道的双子叶植物根系分泌蛋白中。这类细胞壁松弛蛋白在细胞膨胀过程中发挥松弛细胞壁的功能。并且，rth3基因编码的单子叶特有的类 COBRA细胞壁蛋白也在所鉴定的蛋白中出现玉米根系分泌蛋白中存在富脯氨酸类细胞壁蛋白以及葡糖苷酶，这些蛋白在其他双子叶植物根系分泌蛋白中未被报道。聚半乳糖醛酸酶和两个半乳糖醛酸酶抑制剂出现在所鉴定得到的玉米蛋白图谱中。

碗里的豌豆

聚半乳糖醛酸酶在双子叶根冠分泌蛋白质组中未检测到，这类酶作为豌豆根冠细胞壁特征蛋白，在豌豆根冠分泌蛋白质组中未见报道。许多细胞壁结构蛋白被翻译后修饰，如糖基化。在玉米根系分泌蛋白质组中，有6个富甘氨酸蛋白（GRPs），而在已报道的双子叶植物根系分泌蛋白质组中未发现这类蛋白的同源蛋白，说明该蛋白也是玉米根系分泌蛋白特有的。GRPs蛋白的甘氨酸含量大于60％，而且这类蛋白是常见植物细胞壁蛋白。这类富甘氨酸蛋白GRPs）能够紧密结合细胞壁多糖，并在细胞黏附中发挥重要作用。由根冠细胞分泌的富甘氨酸蛋白对根冠分泌黏液的黏性及弹性具有重要贡献。

桌子上的豌豆

玉米根系分泌蛋白质组中另一类细胞壁糖蛋白是阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGPs）。AGP是一类富羟（基）脯氨酸。在细胞膜与细胞壁中含量丰富。AGPs是一类广泛存在于植物细胞壁中的糖蛋白，具有持水性和黏性。 Samaj等用免疫定位方法在玉米黏液中定位到了这类蛋白推测AGPs蛋白能够增加细胞壁果胶的可塑性。 Fasciclin-like- arabinogalactan proteins（LAs）是AGPs蛋白的一个亚类，该类蛋白除了有AGP蛋白糖基化区域，还有具有细胞黏附功能的 fasciclin蛋白结构域。在玉米根系分泌蛋白质组中，有5个上述这类 Fasciclin-like- arabinogalactan proteins（LAs）。