节肢动物形态结构和生理结构：动物为什么具有不同的附肢结构

节肢动物形态结构和生理结构：动物为什么具有不同的附肢结构从动物发育发生学角度看，脊椎动物的附肢也是由简单到复杂的演变过程，说明脊椎动物胚胎发育形成筒状模式后，从内-中-外逐步演化发育的矢量已经完成饱和，开始向外演化，由此演化出附肢系统。也就是说附肢系统完善是伴随着内脏系统的演化完成的，这一点从器官演化发育可以看出来。 脊椎动物内脏器官已经发育相当复杂，说明胚层在体腔内耦合密度已经相当高；轴中胚层和轴旁中胚层诱导下胚胎背部中轴线两侧上隆，中间凹陷将外胚层包裹在内形成神经管；然后体壁中胚层诱导出现胚胎内卷运动，形成中空筒状模式，同时附肢场也开始发育。第一节：动物附肢的解剖学比较 从单细胞动物到两胚层动物，再到三胚层动物，从无脊椎动物到脊椎动物的胚层结合密度越来越强，从环节动物开始出现附肢，说明附肢结构的出现是动物进化发展到一定的水平而出现的结构。 无脊椎动物神经系统演化是从网状-放射状-梯状-索状。索状神经主要集中于腹部，因此称为腹索，根据皮肤神经

附肢发生的生物学机制

（原创：李茂春《中医发育发生学》）

图5-1-1 附肢结构演化示意图

动物的附肢出现是从环节动物开始，疣足和刚毛属于原始附肢；到节肢动物附中已经出现分节，到脊椎动物出现更加发达的附肢。

动物附肢现象从外观看，不是附肢数量的增多，而是集约化发展，数量越来越少而功能越来越强，最后出现四肢的形态，这种演化路线的机制如何，还要回到胚胎演化层面来分析（见图5-1-1）。

第一节：动物附肢的解剖学比较

从单细胞动物到两胚层动物，再到三胚层动物，从无脊椎动物到脊椎动物的胚层结合密度越来越强，从环节动物开始出现附肢，说明附肢结构的出现是动物进化发展到一定的水平而出现的结构。

无脊椎动物神经系统演化是从网状-放射状-梯状-索状。索状神经主要集中于腹部，因此称为腹索，根据皮肤神经同源结构，无脊椎动物的胚层分化耦合是外-中-内逐渐耦合的过程，这种演化矢量主要引发诱导内脏器官的发生，因此很少有附肢出现。环节动物出现附肢说明这种演化矢量已经出现方向性的逆转。

脊椎动物内脏器官已经发育相当复杂，说明胚层在体腔内耦合密度已经相当高；轴中胚层和轴旁中胚层诱导下胚胎背部中轴线两侧上隆，中间凹陷将外胚层包裹在内形成神经管；然后体壁中胚层诱导出现胚胎内卷运动，形成中空筒状模式，同时附肢场也开始发育。

从动物发育发生学角度看，脊椎动物的附肢也是由简单到复杂的演变过程，说明脊椎动物胚胎发育形成筒状模式后，从内-中-外逐步演化发育的矢量已经完成饱和，开始向外演化，由此演化出附肢系统。也就是说附肢系统完善是伴随着内脏系统的演化完成的，这一点从器官演化发育可以看出来。

鱼类的呼吸系统还没有出现内脏器官，是鳃呼吸形势，只出现简单的附肢。

两栖类内肺与心脏半耦合状态，出现四个附肢，但前后附肢发育不平衡。

爬行类，鸟类，哺乳类内脏器官己经相当完善，原始动物皮表呼吸功能基本退化被内脏器官集约替代，附肢结构逐渐呈现四肢结构（见图5-1-2）。

第二节：胚层耦合与附肢机制

图5-1-2 四肢动物附肢场发生位置示意图

脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同形成的，由胚胎体壁向外生长形成的，主要是由来自侧板中胚层的体节部分和体节腹侧部产生的疏松间质形成的中央核，以及来自外胚层的表皮两大部分组成。

1）附肢分化的胚层来源

附肢向外生长涉及AER和中胚层间持续的相互作用。一旦中胚层诱导其上方的外胚层形成AER，AER与中胚层的相互作用对附肢向外生长是最重要的。顶外胚层嵴AER通过位于下方的中胚层诱导作用产生附肢，除去AER后附肢停止发育。说明AER是维持间质细胞分裂，推动肢体向外生长所必须的。

2）附肢演化的本质

根据动物胚胎演化分析，动物附肢的出现是在三胚层分化饱和度达到一定高度的产物：

1. 两胚层动物的藕合机制是由内向外，由外向内两个演化矢量，在这种双向胚层演化下，中胶质形成中胚层进入三胚层演化阶段。

2. 三胚层动物演化也分为两个阶段，腹索阶段是以内一中一外为主，到节肢动物门达到胚层藕连饱和，出现复杂的体外附肢为第一阶段。

在内胚层向内胚层诱导下出现原索动物开始，由背索到轴侧中胚层（轴旁中胚层）和侧中胚层（轴中胚层）形成最原始的脊椎动物，进入第二个阶段。

3. 到体壁中胚层出现期，胚层体腔内的藕合度已经饱和，体壁中胚层演化加速，诱导外中胚层新的耦合机制，也就是顶端神经嵴的出现，动物界附肢动物进入附肢集约化演化过程，最终出现四肢动物的形态。

3）、附肢场结构

图5-1-3 附肢场原理机制示意图

脊椎动物的附肢在起源上是由胚胎体壁向上生长形成的，主要是由来自侧板中胚层的体节部分和体节腹侧部产生的疏松间质形成的中央核，以及位于外部的、来自外胚层的表皮两大部分组成。附肢的原基称为附肢芽，其早期发育的第一个迹象是体节中胚层细胞沿胚胎长轴的增殖，逐渐在表皮的下面形成厚的细胞团。这个增厚部分的细胞从附肢场的侧板中胚层（附肢骨骼的前体）和体节中胚层（附肢的肌肉前体）分离出来，并转变成一团间质细胞。这些间质细胞向侧面迁移到侧板中胚层和表皮之间，很快就牢固地附于表皮的内表面。

侧板中胚层的增厚和随后在表皮下面一团间质的形成可能与两对附肢的位置紧密相关。覆盖在间质细胞团表面的表皮增厚并向外突出，覆盖在外面的增厚的上皮和被包裹在内部的间质细胞团的突出物增长并变为肢芽，在鸟类和哺乳类中胚层诱导芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层脊。围绕顶端外胚脊形成一个附肢域，也叫附肢场，脊椎动物附肢结构由这个场演化而来。（见图5-1-3 ）

第三节：附肢场演化机制

环节动物之前没有附肢场，为何发展到高级动物就会出现这种特殊结构呢？回答这个问题还要回到动物胚胎演化机制上来。

1）内软外硬胚胎机制

动物的骨骼系统起源于水骨骼系统，逐渐向外骨骼、内骨骼演化，而这一演化过程也就是胚层逐渐交集耦合过程。

胚胎演化机制的第一阶段由内向外，围绕原肠胚到中胚层分化，最后到达外胚层，这就导致水骨骼到外骨骼现象的出现。体腔内的组织主要是内中胚层演化而来，因此没有内骨骼存在。而到环节动物门之上，内中胚层的器官演化已经达到外胚层附近，胚层藕合度已经达到近饱和状态。才出现内外附肢体。

2）附肢场的胚胎机制

当胚胎演化到内中两胚层器官，分化基本完成。开始外胚层器官分化，中胚层分化继续向外迁移将外胚层凸起，出现新的耦合结构，这些胚层体表的耦合区域就是附肢场。具体就是体壁中胚层向外分化与外胚层耦合形成新结构，也就是顶端外胚脊的出现，顶端外胚脊的诱导下才出现附肢发育现象。

3）附肢场与内脏连接机制

动物的附肢场结构出现也是一个逐步完善的过程，这个过程与泌尿系统肾关系重大，肾脏结构是外胚层和中胚层耦合发育而成，产生的肾上腺糖皮质激素与骨骼关系很大，如果肾上腺激素过多就会导致骨质疏松，附肢场也就受到抑制。

从胚胎演化看肾的结构，动物肾的演化是由多肾内脏团向单肾内脏团演化，脊椎动物胚胎发育期都有六肾结构，前中后各一对肾，在发育过程中前两肾退化演变为皮表汗腺，中两肾变为泌尿器官，后肾变为生殖器官，中肾失去了继续演化的能力，前后肾继续与外胚层耦合发育成新的组织，这就是我们看到的从环节动物一节肢动物一脊椎动物附肢逐渐减少的现象，最后集约化为四肢结构，前肢与前肾相关，后肢与后肾相关，也就是中医肾主骨的原理机制。（见图5-1-3 ）

图5-1-3 附肢场与肾原机制示意图