简述动物神经系统的演化（动物神经起源以及神经发生发育结构模式）
简述动物神经系统的演化（动物神经起源以及神经发生发育结构模式）细菌鞭毛的运动方式为马达旋转式。运动的能源不是 ATP，据认为是来源于细胞膜的电子传递系统产生的一种电化学梯度。 这看做是高等动物神经的起源，原生质神经伸出细胞外形成的鞭状物，一条或多条，有运动、摄食等作用 真菌游动的孢子的鞭毛为9 2模式。2根中央纤维终止于细胞表面；9根外周纤维（每一根由两个微管构成）穿过细胞膜，3根一组，同基粒的微管连结。鞭毛的外膜与细胞的表面膜相连。与外周纤雄相连的dyaeia蛋白可以将ATP的能量转变为鞭毛运动的机械能。 在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，作用是负责细菌的运动。 从一些原核细胞和真核细胞表面伸出的、能运动的突起。鞭毛较长，数目少；纤毛与鞭毛有相同的结构，但较短，数目多。细菌的鞭毛则有完全不同的结构。 鞭毛一般长约150微米，纤毛5～10微米，两者直径相近，为0.01～0.03微米。大多数动
神经起源发生以及神经发育结构模式第一节 神经起源：鞭毛结构
图1-1-1 细菌鞭毛示意图
（出自：《微生物学》出版社名称: 高等教育出版社 出版时间: 2006年5月，编者: 沈萍 陈向东 ISBN编号: 9787040196900）
鞭毛在某些细菌菌体上具有细长而弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，是细菌的运动器官。原生质神经伸出细胞外形成的鞭状物，一条或多条，有运动、摄食等作用。鞭毛虫以及各种动植物的精子等都有鞭毛。
在某些菌体上附有细长并呈波状弯曲的丝状物，少则1-2根，多则可达数百根。这些丝状物称为鞭毛，作用是负责细菌的运动。
从一些原核细胞和真核细胞表面伸出的、能运动的突起。鞭毛较长，数目少；纤毛与鞭毛有相同的结构，但较短，数目多。细菌的鞭毛则有完全不同的结构。
鞭毛一般长约150微米，纤毛5～10微米，两者直径相近，为0.01～0.03微米。大多数动物和植物的精子都有鞭毛。精子及许多原生动物都以鞭毛或纤毛为运动器。
真菌游动的孢子的鞭毛为9 2模式。2根中央纤维终止于细胞表面；9根外周纤维（每一根由两个微管构成）穿过细胞膜，3根一组，同基粒的微管连结。鞭毛的外膜与细胞的表面膜相连。与外周纤雄相连的dyaeia蛋白可以将ATP的能量转变为鞭毛运动的机械能。
细菌鞭毛的运动方式为马达旋转式。运动的能源不是 ATP，据认为是来源于细胞膜的电子传递系统产生的一种电化学梯度。 这看做是高等动物神经的起源，原生质神经伸出细胞外形成的鞭状物，一条或多条，有运动、摄食等作用
第二节 神经发生：纤毛结构
图1-1-2 草履虫的形态结构示意图
（图片来源：原生动物学/沈韫芬主编/科学出版社/I S B N:9787030067456)
草履虫一般呈长圆筒形，前端钝圆，后端宽而略尖，形状似倒置的草鞋，因此得名。草履虫全身长满纵行排列的纤毛，纤毛和鞭毛的结构基本相同。虫体的表面为表膜，由3层膜组成，起到缓冲和保护作用，里面的细胞质分化为内质与外质。每一根纤毛从位于表膜下的一个基体发出来，整个表膜下的基体由纵横连接的小纤维连接成网，起到协调纤毛活动的作用。
表膜下的外质中有一排小杆状的囊泡结构，与表膜垂直排列，叫做刺丝泡，开口于表膜上，当虫体遇到刺激时，刺丝泡射出其内容物，遇水形成细丝。如用5%亚甲基蓝、稀醋酸或墨水刺激时，可见放出刺丝。一般认为刺丝泡具有防卫和捕食的作用。
草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质，其余的都是水。细胞质里75%～85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明，细胞内的水并非完全处于游离状态，而是呈现“结构化”，也就是说，细胞内的水既有液体特性，又有晶相结构特性，是一种液晶态。研究证明，生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜，也被证明具有典型的液晶态结构。因此，一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。
液晶态物质对外界的影响较灵敏。环境的变化，诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化，都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。此外，液晶态物质还有一种特性，即“各向异性”。什么是“各向异性”？若某物质的性质随测量方向不同而不同，则该物质就是“各向异性”的物质。例如，有一种“各向异性导电胶”，若从上、下方向测量它的电阻，阻值非常小，具有导体特性；可是，如果从左、右方向测量它的电阻，电阻值就非常非常大，具有绝缘体特性。这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”，或者称为“取向有序性”。
当草履虫所处的环境中，出现光、热、电、磁变化时，对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质，性状发生了改变，这种改变当即形成应激信息，应激信息不会停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样，应激信息会在细胞质中传导。可是，由于细胞质不是一包游离状态的自由水，这种传导就不会是均匀弥散的，而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是，光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛，使纤毛产生了趋向划动。
由此可知，草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外，还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。
所有的应激信息，包括膜电位，都会在细胞质中传导，要不然，刺入草履虫身体中的微电极，就记录不到电位变化。这种细胞质中的原始传导通路，形成了草履虫身体内的原始应激系统。
从鞭毛结构到纤毛结构，宏观上看上去变化不大，但是在微观结构上变化很大。鞭毛：由两条位于轴心和九组成对而位于周围的微管构成，其特点长而少。细菌个体或低等真菌和藻类的游动孢子具有鞭毛，用以在水中游动。在人类只有成熟的精子具有鞭毛，主要与精子的运动有关。一般来说，细菌的鞭毛由基础小体、钩状体和丝状体三个部分组成。基础小体位于鞭毛根部，嵌在细胞壁和细胞膜中。钩状体位于鞭毛伸出菌体之处，呈约90°的钩状弯曲。而鞭毛则由此转弯向外伸出，成为丝状体。
纤毛：突出于细胞游离面执行运动和感受功能的细胞器，其特点是短而多。它由纤毛本体、基体和纤毛小根三个部分组成。纤毛本体是能活泼运动的部分，直径150～300nm，长5～10μm，表面包有质膜，内部有少量细胞质和轴丝，轴丝由周围9组二联管环绕中央一对单微管组成。基体与纤毛本体基部相连续，位于细胞膜下方，由中心粒衍生而来，是纤毛发生的基础。
纤毛和鞭毛的运动示意图
(原生动物学/沈韫芬主编/科学出版社/I S B N:9787030067456)
两者共同点：都是某些细胞表面的特化结构，具有运动功能。另外在基本结构上都含有一个规则排列的由微管相互连接形成的骨架，称为轴丝。轴丝的外面由膜包裹。组成轴丝的微管呈规律性排列，即9组二联管在周围成等距离地排列成一圈，中央有两根单个的微管，成为“9 2”的微管形式。中央的两个微管之间由细丝相连，，外包有中央鞘。周围的9组二联管，近中央的一根称为A管，另一条为B管。（见图1-1-4）
图1-1-4 纤毛的微管结构示意图
(原生动物学/沈韫芬主编/科学出版社/I S B N:9787030067456)
原生动物的纤毛是具有执行运动和感受功能的细胞器，可以看做神经结构的，较之细菌的鞭毛结构更为复杂，因此，可以看做动物神经细胞发育的前期形态。
第三节 神经细胞发育：环，领细胞鞭毛
图1-1-5 海绵动物的领细胞示意图
（图片来源：无脊椎动物学(第2版) 作者:任淑仙 出版社：北京大学出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）
海绵动物是原始两胚层动物，胚层的出现开始发育才出神经细胞：环细胞鞭毛。海绵动物的身体柔软，但许多触摸起来却很结实，这是因为它们的内骨骼是由坚硬的含钙或含硅、杆状或星状的骨针和/或网状蛋白质纤维即海绵硬蛋白所组成的，譬如浴海绵就是如此。有些物种的骨针可能穿透其海绵表面，一旦人们触摸它们就会引起皮肤感染。
海绵动物是滤食动物，它们滤取水中细小的碎石和细菌为食，分解其中的氧气和有机物并将废弃物排走。水通过海绵动物体表的细孔进入水沟系，并移动到顺着环细胞或襟细胞这类有鞭毛的细胞排列的小室中；环细胞吸收通过在变形细胞间传递的食物颗粒，最后常通过其体表上火山状的排水孔将水排出体外；水主要在环细胞鞭毛的作用下，穿过海绵动物的全身。
环细胞一端有一圈细小、呈棒状的纤毛，其中长有一根长长的似鞭子一样的鞭毛，细胞能不停地挥动鞭毛，将水不断地吸进和喷射出去，同时将水中的细菌、微小生物粘在鞭毛上作为自己的食物。
第四节 神经系统发生：神经网，索
从腔肠动物开始出现神经系统。神经细胞彼此以神经突起相联而成网状，仅仅在外胚层有1个神经网，所以称为网状神经系统。神经细胞与内外胚层中的感觉细胞、皮肌细胞相连，对外界的各种刺激产生有效的反应，但没有神经中枢。神经传导一般没有固定的方向，因此称为分散性神经系统。
图1-1-6网状细胞结构示意图
（图片来源：无脊椎动物学(第2版) 作者:任淑仙 出版社：北京大学出版社
出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）
扁形动物神经：神经索
扁形动物一类身体扁平，最简单和最原始的三胚层动物。扁形动物身体扁平，身体的中线，可以把动物分为左右对称的两个部分，这种神经结构称之梯状神经。
扁形动物的身体有了前后、左右、背腹之分，身体各部分的功能出现分工：腹部主要形成一些消化和运动器官，承担运动和摄食的功能，背面长肌肉具有保护功能。身体前端主要集中了神经系统和感觉器官，每当向前运动时，总是以前端最先接触新的环境，神经系统出现一对脑神经节，若干纵神经及横神经构成；称之为梯状神经。扁形动物的神经系统比腔肠动物有显著的进步。表现在神经细胞逐渐向前集中，形成脑及从“脑”向后分出若干纵神经索，在纵神经索之间有横神经相连。感觉器官：扁形动物出现了眼点、耳突、平衡囊三种感觉器官。
图1-1-7 涡虫神经系统示意图
（图片来源：无脊椎动物学(第2版) 作者:任淑仙 出版社：北京大学出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）
第五节 中枢神经与感觉器官发生
一、线形动物神经：神经索与感觉器官
图1-1-8 线虫神经系统示意图
（图片来源：无脊椎动物学(第2版) 作者:任淑仙 出版社：北京大学出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）
线形动物的中枢神经系统在前端有环绕着咽的围咽神经环和与其相连的侧神经节和腹神经节等，是圆筒形的神经系统。由围咽神经环向前发出6条神经通向前端的感觉乳突，向后发出6条神经索，即1条背神经索，1条腹神经索，2条背侧神经索，2条腹侧神经索，其中以背、腹2条神经索最为发达。所有的神经索都是嵌在表皮中的，背神经索和腹神经索则分别嵌在表皮向内凸出的背线和腹线中。
在线虫的体表上常有司感觉的乳突。此外在前端常有头感器，在尾端有尾感器，寄生的种类头感器退化，尾感器发达，乳突和头、尾感器都有神经与围咽神经环或神经索相连。
二、环节动物神经：索式神经和围咽神经
图1-1-9 环毛蚓的神经系统的前端右侧示意图
（图片来源：无脊椎动物学(第2版) 作者:任淑仙 出版社：北京大学出版社 出版日期：2007年7月2日 ISBN：9787301013014）
环节动物身体分成许多形态形似的体节。体节之间有双层隔膜存在，各节内形成小室。神经、排泄、循环系统按体节重复排列。存在下面两个情况：
同律分节：
除前两节和最后一节外，其余各体节在形态和功能上基本相同，如蚯蚓。
异律分节：
有些种类，身体各节在形态和功能上有明显不同，如沙蠋。
体前端咽背侧由一对咽上神经节愈合成脑，左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连，由此向后伸的腹神经索纵贯全身。整体形似索式，故称索式神经。
三、节肢动物神经：脑组织分化
节肢动物门结构两侧对称，异律分节，身体以及足分节，可分为头、胸、腹3部，或头部与胸部愈合为头胸部，或胸部与腹部愈合为躯干部，每一体节上有一对附肢。体外覆盖几丁质外骨骼，又称表皮或角质层。附肢的关节可活动。生长过程中要定期蜕皮。
在增强运动器官的同时，节肢动物还必须发展感觉器官和神经系统，方能及时感知陆上多样和多变的环境因子，迅速作出反应。节肢动物门是动物界最大的一门，门纲很多，发育出各种不同的神经结构，总体结构如下：
节肢动物有触觉器、化感器和视觉器等3种主要感觉器官，这些器官都十分发达。就视觉器而言，除单眼外，还具备结构复杂的复眼；复眼不仅能感知光线的强弱，还可形成物像，下面将详细阐述。随着感觉器官的发达，神经系统也就不断增强。
节肢动物头部内位于消化道上方的前3对神经节愈合为脑，分别形成前脑、中脑与后脑3部分，这比环节动物只由一对神经节演变成的脑自然要发达得多了。节肢动物处在消化道下方的头部后3对神经节也同样愈合，形成一个食道下神经节（咽下神经节）。
图1-1-10 节肢动物脑神经示意图
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