枕内隆突是颅后窝吗（原来被背侧纹状体这一大脑深度核团控制着）
枕内隆突是颅后窝吗（原来被背侧纹状体这一大脑深度核团控制着）在灵长类大脑，内囊的神经纤维从背侧纹状体中间零散穿过，形成灰质和白质交织的纹状结构，这是纹状体名字的来源。同时，内囊神经纤维将背侧纹状体一分为二，内侧为尾状核（caudate），外侧为壳核（putamen）。背侧纹状体是我们今天讲述的重点，它在两种行为中其重要作用。大脑皮层是神经元胞体组成的灰质，皮层之下是神经纤维交错而成的白质。而在这庞大的白质深处，却另有一处桃花源地，称为基底神经节（basal ganglia）。基底神经节是一大团神经元胞体组成的灰质，而纹状体是基底神经节中最大的核团。红色部分为纹状体纹状体是运动和奖励系统的重要结构，分为腹侧和背侧两部分。腹侧纹状体的主要结构是伏隔核（Nucleus accumbens）和嗅结节（olfactory tubercle），不在我们今天的讨论范围之内。
在操作性条件学习的初期，大鼠的行为是目标导向的，会根据行为结果灵活调整。而在过度学习后，大鼠的行为转变成习惯行为，模式固定，不易改变。
这可以通过结果贬值的行为学实验来验证。如果让大鼠厌恶奖励，处于学习初期的大鼠会避开厌恶的奖励。相反，过度学习的大鼠，依旧奔向厌恶的奖励。
(请看:操作性学习的两个阶段：目标导向行为和习惯行为)
进一步的问题是，哪些脑区控制着习惯行为和目标导向行为？答案在背侧纹状体。
背侧纹状体大脑皮层是神经元胞体组成的灰质，皮层之下是神经纤维交错而成的白质。而在这庞大的白质深处，却另有一处桃花源地，称为基底神经节（basal ganglia）。基底神经节是一大团神经元胞体组成的灰质，而纹状体是基底神经节中最大的核团。
红色部分为纹状体
纹状体是运动和奖励系统的重要结构，分为腹侧和背侧两部分。腹侧纹状体的主要结构是伏隔核（Nucleus accumbens）和嗅结节（olfactory tubercle），不在我们今天的讨论范围之内。
背侧纹状体是我们今天讲述的重点，它在两种行为中其重要作用。
在灵长类大脑，内囊的神经纤维从背侧纹状体中间零散穿过，形成灰质和白质交织的纹状结构，这是纹状体名字的来源。同时，内囊神经纤维将背侧纹状体一分为二，内侧为尾状核（caudate），外侧为壳核（putamen）。
灵长类和啮齿类的纹状体
更多的时候，科学家称caudate为背内侧纹状体（DMS，Dorsomedial Striatum），puteman为背外侧纹状体（DLS，Dorsolateral Striatum）。
背内侧纹状体（DMS，Cd，红色），背外侧纹状体（DLS，Pu，蓝色）。左：啮齿类。右：灵长类
背侧纹状体神经元反应和习惯行为、目标导向行为密切相关大鼠的行为任务是在一个T字型迷宫中进行的。当小鼠听到1kHz的声音时，迷宫内左拐可获得奖励。如果听到8kHz的声音，则右拐可获得奖励。
1kHz声音左拐，8kHz右拐
大鼠经历长达几十天的学习，包括了学习早期和过度训练阶段。这几十天内，科学家记录了背外侧和背内侧纹状体神经元的放电反应。
纹状体内绝大多数神经元是抑制性多巴胺能神经元，其胞体大小中等，树突庞大，科学家称之为中棘神经元（Medium spiny neuron）。
啮齿类纹状体中棘神经元
科学家发现，背外侧纹状体的中棘神经元在大鼠做任务时反应性质很奇特，它们只在一次测验的开始和结束时反应，就像括号一样将任务在时间上括了起来。并且，不随训练时间变化。也就是说，在大鼠的目标导向行为和习惯行为中，背外侧纹状体神经元反应模式一样。
背外侧纹状体神经元只在一个trial开始和结束时反应
而背内侧纹状体的神经元却只在实验中间时刻反应。中间时刻，大鼠在思考左拐还是右拐。大鼠需要预测左拐和右拐的结果，最终来选择执行哪一种行为。这种反应模式只出现在训练早期，那时，大鼠的行为是目标导向的。随着训练的过度，大鼠的行为由目标导向转变成习惯化，背内侧纹状体的神经元也变沉默了。这说明，背内侧纹状体神经元的放电和目标导向行为密切相关。
背内侧纹状体神经元在学习早期反应，学习晚期反应减弱
神经元放电和行为的相关并不能说明什么，决定性的证据仍然需要脑区抑制或损毁实验。
背外侧纹状体损毁阻止习惯行为生成，背内侧纹状体损毁使习惯行为过早形成在操作性条件学习早期，大鼠的行为属于目标导向行为。如果此时损毁背内侧纹状体，大鼠的目标导向行为会变成习惯行为。
具体行为上，如果损毁背内侧纹状体，大鼠会无脑地选择贬过值的奖励，说明此时大鼠的目标导向行为已经变为习惯行为，不会根据结果调整自己的行为。也就是说，背内侧纹状体的损毁使习惯行为更快更早的生成。而损毁背外侧纹状体则不影响大鼠的目标导向行为。
学习初期，损毁背内侧纹状体，大鼠目标导向行为变成习惯行为
这些实验结果说明，背内侧纹状体对于目标导向行为极为重要。
与之相反，在学习后期，大鼠的习惯行为已然形成。如果此时损毁背外侧纹状体，大鼠的习惯行为会恢复成学习初期的目标导向行为。具体行为表现是这样的，背外侧纹状体损毁的大鼠，选择贬值奖励的概率会降低。这说明，背外侧纹状体控制着习惯行为的维持。
学习后期，损毁背外侧纹状体（右），大鼠习惯行为变为目标导向行为
总结药物滥用，酗酒、抽烟等坏习惯，对人类生命和健康造成了极大危害。因此，目标导向行为，尤其是习惯行为的脑机制研究就显得尤其重要。
在操作性条件学习过程中，背内侧纹状体和背外侧纹状体分别控制着目标导向行为和习惯行为。两脑区之间存在竞争，如果背内侧纹状体的反应压倒背外侧，则大鼠表现出目标导向行为。反之，大鼠表现出习惯行为。
科学家认为，控制着目标导向行为和习惯性行为的脑网络，其中心很可能是背侧纹状体。
除了纹状体，这一未知网络中的其他脑区也参与到大鼠行为控制中。例如，科学家发现，位于腹内侧前额叶的边缘下区，也参与习惯行为的形成。抑制边缘下区，可阻止大鼠习惯行为的形成。
人的边缘下区（25区）和大鼠的边缘下区（infralimbic）
