蜂鸟的身份：蜂鸟为何女扮男装
蜂鸟的身份：蜂鸟为何女扮男装雄性蜂鸟，或者伪装成雄性的雌性蜂鸟：头颈为闪亮的蓝色 | 图源[1]普通雌性白颈蜂鸟（Florisuga mellivora），周身灰绿色的羽毛 | 图源[1]责编｜陈晓雪● ● ●2021年8月26日，在《当代生物学》（Current Biology）上发表的一篇论文显示，在白颈蜂鸟（Florisuga mellivora）中，有一部分雌性蜂鸟的羽毛的颜色和装饰会长成雄性的样子，头部和颈部呈现出闪亮的蓝色，她们如此乔装，很可能是为了躲避其他蜂鸟的骚扰[1]。
一只雄性蜂鸟样子的雌性白颈蜂鸟。研究人员做好标记后，准备将其放回野外 | Credit：Irene Mendez Cruz CC BY-NC-SA
导 读
科学家们发现，一部分雌性白颈蜂鸟会装扮成雄性蜂鸟的样子，头颈处有着闪亮的蓝色羽毛，而不是通身灰绿色。这是一场意外，还是进化的必然？
撰文｜梁希同
责编｜陈晓雪
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2021年8月26日，在《当代生物学》（Current Biology）上发表的一篇论文显示，在白颈蜂鸟（Florisuga mellivora）中，有一部分雌性蜂鸟的羽毛的颜色和装饰会长成雄性的样子，头部和颈部呈现出闪亮的蓝色，她们如此乔装，很可能是为了躲避其他蜂鸟的骚扰[1]。
普通雌性白颈蜂鸟（Florisuga mellivora），周身灰绿色的羽毛 | 图源[1]
雄性蜂鸟，或者伪装成雄性的雌性蜂鸟：头颈为闪亮的蓝色 | 图源[1]
美国康奈尔大学和哥伦比亚大学的研究者在巴拿马花了四年的时间，捕捉了436只白颈蜂鸟。蜂鸟飞行技巧极其高超，捕捉它们想来应该是挑战极大。研究人员对这些蜂鸟进行测量标记、采集血样后，再将它们放回野外。他们惊奇地发现，有42只蜂鸟看起来是雄性的样子，但血样的基因检测却显示其实她们是雌性。女扮男装的蜂鸟，占到所有成年雌性蜂鸟的28.6%。
研究者继而发现，这种女扮男装的情形在蜂鸟界并不鲜见。他们看遍美国五个自然博物馆里收藏的307个不同的蜂鸟的1万6千多件标本，几乎涵盖了现在人们已经发现的所有蜂鸟物种，发现其中四分之一的蜂鸟都有女扮男装的现象。如果考虑到还有将近一半的蜂鸟其实雌雄的外貌并无分别，那么女扮男装的蜂鸟可以占到所有男女长相不同的蜂鸟的40%[2]。
300种蜂鸟的演化树。红色为有女扮男装的蜂鸟物种，黑色为雌雄的外貌并无分别的物种 | 图源[2]
女扮男装的情形在蜂鸟界不但普遍，其存在也不是一个意外。所有这些存在女扮男装的蜂鸟不能追溯到同一个祖先，这就说明这一技能不是祖上意外获得后留传下来的，而是在不同的演化分支里多次独立地进化出来的。显然，女扮男装对于雌蜂鸟的生存是大有助益的，以至于许多不同种的蜂鸟都不约而同地这么做。
一只性别不明的白颈蜂鸟 | CREDIT：Jay Falk，CC BY-NC-SA
那么，女扮男装有什么好处呢？
要知道，所有的白颈蜂鸟在青春期时期长出亮闪闪的蓝色羽毛，到了成年阶段大部分雌性蜂鸟的羽毛颜色会逐渐转为灰绿色。这部分没有褪掉亮蓝色羽毛的雌性蜂鸟，为何要把自己埋在雄性蜂鸟中呢？
研究者把博物馆里的白颈蜂鸟标本带到了野外，把普通雌性蜂鸟和伪装成雄性的雌性蜂鸟的标本摆在一起，看野生的雄性如何选择。标本的伪装相当成功，野生的雄性几乎只对雌性羽色的标本感兴趣，只对其表现出攻击或是求偶的行为。如果把雄性蜂鸟和伪装成雄性的雌性蜂鸟的标本摆在一起，野生的雄性则无法区分它们，对二者表现出明显较少但同等程度的攻击性。另外，这些有着雄性蜂鸟羽毛的雌性蜂鸟，受到来自雌蜂鸟和其他种类蜂鸟的攻击也减少了。这表明鲜艳的颜色可以减少来自雄性和其他蜂鸟很大程度的攻击频率。
研究者给不同的白颈蜂鸟安上了识别芯片，然后在他们的森林里安装了28个可以识别芯片的喂食器，记录了278天这些蜂鸟每天吃饭情况。统计这些记录发现，受到的骚扰减少后，女扮男装的蜂鸟明显比其他蜂鸟有更多的时间好好吃饭。
蜂鸟喂食器。在美洲，很多人会在自家院子里放一个蜂鸟喂食器，吸引蜂鸟来吸食里面的糖水，从而得以观赏蜂鸟美妙的飞行姿态。图片中的蜂鸟喂食器，研究人员在上面加了一个可以识别芯片的装置，这样就可以记录有哪些被标记的蜂鸟来访过了，每次来了多久 | Credit: Jay Falk CC BY-NC-SA
我们知道，吃饭对于蜂鸟来说太重要了！蜂鸟是世界上新陈代谢最快的动物，是人类的77倍。它们的运动量极大，翅膀每秒钟要扇80下，心跳每分钟高达1200次。每天要吃下两个自己那么重的花蜜，为此需要光顾好几千朵花。这可能也这解释了为什么其他的鸟类中尚未发现这种女扮男装的情形，而在蜂鸟中却如此普遍。
值得注意的是，无论是来自雄性蜂鸟的攻击还是求偶，亦或者雌性蜂鸟和其他蜂鸟的攻击，论文作者使用 "社会骚扰" 这个词作为一个更广泛的术语来描述这些行为。论文的第一作者、康奈尔大学神经生物学与行为学系博士Jay J. Falk在给《知识分子》的邮件中回复中表示，社会骚扰的主要形式是围绕食物资源的直接攻击，而不是求偶，“重要的是，我们发现攻击行为来自雄鸟、雌鸟，甚至其他蜂鸟物种”。
既然女扮男装好处颇多，为什么只有不到30%的雌性选择女扮男装，而不是所有的雌性都这么做呢？
女扮男装会不会有什么坏处呢？
因为雄性羽色比较耀眼，会不会因此有更高的风险被捕食者发现？来自雄性的求偶或攻击行为减少了之后，雌性择偶和繁殖的成功率会降低吗？目前关于蜂鸟的研究还未能解答这些问题。
值得注意的是，女扮男装这一现象并非蜂鸟独有，在蝴蝶和豆娘（类似蜻蜓但比较细长的昆虫）中也很常见。对于她们的研究或许可以为上述问题提供一些参考。
交配中的豆娘（Ischnura ramburi）。上方为雄性，左下为普通雌性，右下为女扮男装的雌性。豆娘的“男装”由单一基因决定，隐形纯合的雌性显示出雄性体色 | 图源[3]
很多豆娘都有女扮男装的现象。
这可能是因为豆娘的交配时间太漫长了，每次交配平均要3个小时，最长可能要7个小时。要是一天要和几只不同的雄性交配，那就完全没有时间干别的事情了 [4]。而且，女扮男装似乎还有一个好处，就是会使得部分雄性产生一些认知上的偏差，开始对男女之别产生怀疑，因而把很多时间花在向其他雄性求偶中 [3]。
那么女扮男装对雌性有什么坏处呢？统计发现，女扮男装的豆娘死亡率并没有更高。通常情况下，她们也都能找到配偶，繁殖的成功率也没有比较低。但繁殖的成功率会随着种群密度的下降而下降，也就是说，只有在地广人稀情况下，遇到方圆几里地都遇不到几只雄性的情况下，女扮男装的豆娘在择偶上才会出现劣势 [5]。
蝴蝶女扮男装的情形则更为复杂一些。
许多蝴蝶虽然自己没有毒，但会伪装成有毒蝴蝶的样子。这种现象在雌性中尤为常见，因为她们常有身孕，行动不便，而且对于捕食者来说营养丰富，更容易受到捕食者的 “追杀”，故更需此伪装来保护自己。例如，非洲白凤蝶（Papilio dardanus）雌性就可以长成不同样子，比如酷似多种有毒的蝴蝶和同种的雄性。
非洲白凤蝶。左列为同种蝴蝶雌性的不同形态，右列为她们分别所拟态各种有毒蝴蝶（上一至三）和本种的雄性（最下）| 图源[6]
为什么要伪装成不同种有毒蝴蝶的样子呢？一个非常简单的解释是，想要滥竽充数蒙混过关。但是，假装有毒的蝴蝶不能比真的有毒蝴蝶还要多呀。捕食者也不是傻子，如果大部分长着有毒蝴蝶样子的都是冒牌货，捕食者也就不怕这个样子的蝴蝶了。
以此类推，想要通过假扮雄性来躲避雄性的骚扰，就需要有大部分保持普通雌性模样的雌性作为掩护。否则如果大家都女扮男装，伪装也就失去了意义。
雄性蝴蝶也不是傻子，也会从失败中学习经验。雄性对不同外貌雌性追求强度的不同，并不完全是天生的偏好，而是根据他们日常见到不同外貌的多寡决定的，越罕见的拟态他们越不感兴趣。伪装成雄性的凤蝶并非最少见的一种拟态，因而也不是雄性最不兴趣的类型。
雌性的豆娘和蝴蝶呈现出什么样的拟态，是出生下来就已经由基因型决定好的，比如是像雄豆娘还是毒蝴蝶，后天是不会变化的。但是，蜂鸟小时候雌雄长得一样，脖颈都有着闪亮的蓝色羽毛，但长大之后大部分雌性会发育成雌性的样子，周身是灰绿色的羽毛，只有小部分会不变而维持雄性的样子。这一过程是否也同豆娘和蝴蝶一样是由先天的基因决定，还是后天的由发育过程中的经历所改变，将是非常值得进一步研究的问题。
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作者简介
梁希同，神经科学博士，德国马克斯普朗克脑研究所博士后，目前正在研究乌贼拟态的机制。
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参考资料
[1] Falk et al. Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual se- lection Current Biology (2021) https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.043
[2] Diamant Eleanor S. Jay J. Falk and Dustin R. Rubenstein. 2021. “Male-like Female Morphs in Hummingbirds: The Evolution of a Widespread Sex-Limited Plumage Polymorphism.” Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society 288 (1945): 20203004.
[3] Gering Eben J. 2017. “Male-Mimicking Females Increase Male-Male Interactions and Decrease Male Survival and Condition in a Female-Polymorphic Damselfly.” Evolution; International Journal of Organic Evolution 71 (5): 1390–96.
[4] Cordero Adolfo. 1992. “Density-Dependent Mating Success and Colour Polymorphism in Females of the Damselfly Ischnura Graellsii (Odonata: Coenagrionidae).” The Journal of Animal Ecology 61 (3): 769.
[5] Robertson Hugh M. 1985. “Female Dimorphism and Mating Behaviour in a Damselfly Ischnura Ramburi: Females Mimicking Males.” Animal Behaviour 33 (3): 805–9.
[6] Kunte Krushnamegh. 2009. “Female-Limited Mimetic Polymorphism: A Review of Theories and a Critique of Sexual Selection as Balancing Selection.” Animal Behaviour 78 (5): 1029–36.
