鼠科都有哪些厉害的老鼠？鼠的七十二变在向全球扩散的过程中
鼠科都有哪些厉害的老鼠？鼠的七十二变在向全球扩散的过程中△图1 最小的鼠——小号角心颅跳鼠（上，©Oleg Belyalov），最大的鼠——水豚（下，©Roland Seitre）。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》最小的啮齿动物是巴基斯坦的小号角心颅跳鼠（Salpingotus michaelis），体重只有4克，而最大的啮齿动物是南美洲的水豚（Hydrochoerus hydrochaeris），重达65千克，体重相差了1600多倍（图1）！所有的啮齿动物都以素食为主，但只要条件允许它们也不会拒绝昆虫、蠕虫和各种小脊椎动物。人类一诞生就开始与老鼠相爱相杀，时至今日仍然"共同繁荣"：一方面，龙猫（毛丝鼠）、仓鼠、豚鼠、沙鼠、松鼠和飞鼠是人们的宝贝宠物；另一方面，看着被咬坏的数据线和被偷吃的零食，却怎么也抓不住家里的那只"杰瑞"，我们又恨得牙痒痒，想消灭掉天下所
出品：科普中国
制作：李权博士（中国科学院昆明动物研究所 ）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
在十二生肖中，鼠被排在了首位，虽然没有一种权威的解释，但可以肯定的是鼠在古人心中占据着很重要的地位。
人类一诞生就开始与老鼠相爱相杀，时至今日仍然"共同繁荣"：一方面，龙猫（毛丝鼠）、仓鼠、豚鼠、沙鼠、松鼠和飞鼠是人们的宝贝宠物；另一方面，看着被咬坏的数据线和被偷吃的零食，却怎么也抓不住家里的那只"杰瑞"，我们又恨得牙痒痒，想消灭掉天下所有老鼠。但搞了这么多年的灭鼠运动，城里的老鼠似乎并没有减少（据称纽约市内的老鼠数量已大致与该市居民人数一致），人类不免生出"恐怕人类灭绝了老鼠也不会灭绝"的感叹。鼠年之际，笔者结合自己所学给大家介绍一下，为什么如此强大的人类也打不败老鼠。
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鼠非鼠？猪非猪？汉语中的"老鼠"可以大致对应生物学里"啮齿动物"这个概念。大约5500万年前，啮齿动物就已经出现在欧亚大陆和北美洲。全世界共有现生啮齿动物约2500种，占了哺乳动物物种数的44%，分布在除南极洲以外的所有陆地上（新西兰和少数远洋岛屿上的啮齿动物是人类引入的）。
最小的啮齿动物是巴基斯坦的小号角心颅跳鼠（Salpingotus michaelis），体重只有4克，而最大的啮齿动物是南美洲的水豚（Hydrochoerus hydrochaeris），重达65千克，体重相差了1600多倍（图1）！所有的啮齿动物都以素食为主，但只要条件允许它们也不会拒绝昆虫、蠕虫和各种小脊椎动物。
△图1 最小的鼠——小号角心颅跳鼠（上，©Oleg Belyalov），最大的鼠——水豚（下，©Roland Seitre）。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
汉语喜欢把所有小型的哺乳动物都叫做某鼠，而事实上这里面至少还混进了鼩形目的鼩鼱（qú jīng）、鼹鼠（yǎn shǔ）和兔形目的鼠兔。另一方面，豪猪、水豚虽然都被叫做"猪"，却是地地道道的大老鼠。
这是因为在向全球扩散的过程中，老鼠的祖先为了适应不同的生活环境，和当地的其他动物发生了外观上的趋同进化。如果我们像动物学家一样仔细考察它们的头骨，就能依据最直白的相似性原则发现这些动物真实的亲缘关系。
所有啮齿动物都有一对凿状的门齿，没有犬齿，门齿之后是一段叫做"齿隙"的空隙，然后是3-5枚咀嚼齿（图2 A、E）。鼩形目的鼩鼱（图2 B）和鼹鼠（图2 C）有多对门齿，有犬齿，没有齿隙，所以它们和老鼠的亲缘关系其实很远。鼠兔（图2 D）和老鼠的牙齿结构很类似，仅是在第一对大门齿的后方多了一对钉状的小门齿，事实上鼠兔和兔子组成的兔形目也确实和老鼠所在的啮齿目互为姊妹关系。
△图2 十项全能鼠——褐家鼠（A，©Kim Taylor/naturepl.com）；叫鼠不是鼠——钱鼠（鼩鼱，B，©何锴）、地鼠/反手老鼠（鼹鼠，C，©Ahmet Karatas）、鸣声鼠（鼠兔，D，©John Cancalosi/ardea.com）；叫猪却是鼠——豪猪（E，©Tadao Shimba）。图片来源：动物图片自《Handbook of the mammals of the world》，头骨图片李权摄 注：有的地方把鼢鼠也叫地鼠，鼢鼠是老鼠。
鼠的超能力：牙好、能生老鼠是世界上最成功的哺乳动物之一，凭借的是它的两项超能力，好牙口和超强的生育能力。
鼠的门牙能够终生生长，而且门牙只有前表面覆盖了坚硬的牙釉质（就是我们平时看见的大黄牙），这样的门牙在使用过程中，后面比前面磨损得快，能持续的形成一个锋利的凿状边缘，使老鼠能咬开各种坚硬的食物保护壳，锋利的牙齿同时也是自卫的利器。此外，鼠的咬肌和翼肌非常强健，咀嚼齿的咀嚼面上有复杂的花纹，咀嚼方式也是较为进步的前后式（兔子是左右式）。有了这样的好牙口，几乎没有老鼠不能吃的东西。
老鼠的生育能力很强大，以褐家鼠（Rattus norvegicus，图2 A）为例，一只雌鼠一年最多能繁殖15胎，每胎3-7只，后代只需要3-4个月就能开始繁殖，这样一只雌鼠理论上一年的后代数将超过2000只。数量多的好处是能保存和突变出较多的基因型，这样当一个毁灭性的事件（如老鼠药）发生时，总有那么几个幸运儿是有对应抗性的，这些幸存下来的"亚当"和"夏娃"很快就能创造出一个新的鼠世界。
环境恶劣？不存在的，为适应环境鼠能72变在征服全球的过程中，不论环境多恶劣，老鼠都能适应。
草原地形平坦，可供躲藏的隐蔽物较少，所以经常能进化出感官敏锐、善于奔跑的动物，最好的例子是非洲稀树草原上的各色羚羊。老鼠中竟然也有这样长耳、大眼、大长腿的物种——阿根廷的兔豚鼠（Dolichotis patagonum，图3）。兔豚鼠的前后肢都加长了，脚变得很像蹄子，碍事的尾巴也缩短了，跑起来的样子看上去更像鹿或者羚羊。逃避捕食者的时候奔跑速度可达70千米/小时。此外它们很热衷社交，经常相互发出各种咕噜声，还是动物中少见的一夫一妻制哟！
图3 草原鼠——兔豚鼠©Dario Podesta。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
沙漠干旱贫瘠，昼夜温差大，能生存下来的动物必须节约用水，大多昼伏夜出。北美洲的更格卢鼠（Dipodomys spp.，图4）就是这样的小强，它们夜间活动，像袋鼠一样跳跃前进，可以完全不喝水，仅靠食物代谢的水分为生，呼吸道和泌尿系统都进行了优化，能最大限度的减少身体水分的丧失，排出的尿液浓缩得几乎呈结晶状。
图4 沙漠鼠——更格卢鼠©Bob & Clara Calhoun/NHPA。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
森林最大的特点是树木形成的立体环境，树上有更丰盛的食物，而且捕食者也比地面上少。但想在空中耍好杂技就必须对身体进行增强平衡感和抓握力的改造。这也难不倒老鼠，各种树松鼠（图5）的适应性进化堪称典范——爪子必须尖锐，尾巴延长并生出蓬松的毛发，四肢也适当延长。更有甚者，鼯鼠和鳞尾松鼠干脆长出了翼膜，当起了"空军"（图5）。
△图5 森林鼠——松鼠（上，©Hirozo Maki）和鼯鼠（下，©Will Burrard-Lucas/natrepl.com）。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
极地和高山气候寒冷，保暖是首要问题。球形拥有同等体积下最小的表面积，散热最小。所以寒冷气候中的老鼠进化出了加厚的皮毛，所有身体的突出部位（鼻子、耳朵、尾巴和四肢）都尽可能的缩短了，比如生活在北极苔原的旅鼠（Lemmini，图6）。
图6 极地鼠——旅鼠©Erlend Haarberg/naturepl.com。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
湿地水陆相间，要做好防水才能游刃有余。河狸（Castor fiber，图7）、麝鼠和海狸鼠就是这样的两栖"达鼠"。不仅皮毛防水，皮下还有一层脂肪保暖，耳孔、鼻孔都有皮瓣保护；手指、脚趾间生有蹼，尾巴无毛变扁，游泳更得劲儿。
图7湿地鼠——河狸©Remi Masson/Bios。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》
老鼠都会打洞，但一些"宅鼠"将挖掘技能发挥到了极致。
地底环境恒温无光，所以营地下生活的老鼠体温调节能力变差，视觉和听觉变差，但触觉和嗅觉变灵敏。生活在东非的裸鼢鼠（Heterocephalus glaber，图8）尤其奇特，它是哺乳动物中非常罕见的"真社会性"生物，通常40—80只组成一个"部落"，只有体型最大、攻击性最强的雌鼠和少数几只雄鼠有生育能力，其余成员的生育力均被抑制，只行使保卫巢穴、寻找食物和照顾幼崽的职能，社会结构很类似蚂蚁和蜜蜂。裸鼢鼠虽然体重只有30g左右，但一个部落一年可以挖掘2.3-2.9千米的地底隧道，挖出3600-4500千克泥土。裸鼢鼠还是同体型鼠类中的老寿星，寿命长达30年，近年来成为衰老生物学的热门研究对象。
△图8 地下鼠：用爪子挖掘的鼢鼠（上，©Alexander Zhigalin）和用门牙挖掘的裸鼢鼠（下，©Raymond Mendez/age fotostock）。图片来源：《Handbook of the mammals of the world》 注：两者并无亲缘关系，仅是中文名相似
鼠只能苟且生活？这几种鼠就很强悍"胆小如鼠"，人类印象里，鼠只会逃跑和钻洞，但其实鼠中也有敢和天敌硬干的。
刺是非常有效的防御手段，长刺的豪猪（图1 E）不像大部分老鼠一样鬼鬼祟祟，通常在几米外就能听见它们的鼻息声和刺摩擦的声音。遇到捕食者时豪猪会跺脚、咆哮并摇晃它们尾巴上一种像小铃铛一样的刺，发出更大的声响。如果没有吓住捕食者的话，豪猪会背对着冲向捕食者，将刺扎进对方的面部和爪子。豪猪的刺上有很多细菌，会导致受伤的捕食者发生严重的感染。
这里可能有的读者会好奇豪猪是怎么交配的，雄豪猪的生殖器很长，不需要靠很近，此外，雌豪猪也会主动配合。
现生的老鼠都没有角，但北美晚中新世的米拉鼠（Mylagaulidae，图9）头上却生有一对小型的犄角，古生物学家讨论后认为这对角最可能起防御小型捕食者的作用。
东非冠鼠（Lophiomys imhausi，图9）可能是唯一一种已知有毒的老鼠，但毒液并非来自其自身。冠鼠会咀嚼夹竹桃科植物有毒的根和树皮，将毒素涂抹在自己中空有吸收性的毛发上，天敌咬一口就可能会致命，其黑白相间的毛色就是有毒的警告色。
图9 长角的鼠——米拉鼠（上），有毒的鼠——东非冠鼠（下）。图片来源：Wikipedia
人类在科技的加持下的确强悍，但是当今人口最密集的地区仍然是热带、温带这些适合灵长类生存的传统舒适区，沙漠和寒带环境里依然人迹罕至。而啮齿动物则通过上述的多种适应性进化真正达到了覆盖全球，所以说"人类灭绝老鼠也不会灭绝"是很有道理的。
但这种灭绝是把鼠作为一个整体来说的，也有一些种类的鼠因为人类活动已经灭绝或者濒临灭绝。相对而言，海岛、高海拔和狭域分布的老鼠更加脆弱。加勒比海岛上的5种大稻鼠（Megalomys spp.）因为人类活动已于19世纪中后期灭绝。大堡礁的珊瑚裸尾鼠（Melomys rubicola）是唯一一种珊瑚礁特有的哺乳动物，人类活动引起的气候变化增加了当地风暴潮的频率和强度，彻底摧毁了小岛的植被。2009年科学家最后一次看见珊瑚裸尾鼠，2015年国际自然保护联盟（IUCN）正式宣布珊瑚裸尾鼠灭绝。在最新版的IUCN红色名录里，57种啮齿动物被评估为极度濒危，133种濒危，如我去年发表的新种高黎贡比氏鼯鼠（http://www.kepu.net.cn/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_2019/201908/t20190820_479538.html）的亲戚印度比氏鼯鼠（CR）目前全球就只发现过两只。
结语也许有人会觉得老鼠灭绝了应该是件好事，没什么好大惊小怪的。但"没有物种是孤立存在的"，老鼠在生态系统中同样承担着不可替代的作用，如食肉动物的重要食物，传播植物种子和真菌孢子，改造植被和促进物质循环。老鼠灭绝了会使整个生态系统的面貌发生剧烈改变，而这个改变对处于食物链顶端的人类影响也是最大的。
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参考文献：
1. 《Handbook of the mammals of the world》6. Lagomorphs and Rodents I
2. 《Handbook of the mammals of the world》7. Rodents II
3. Wikipedia
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